(или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее - в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует.

Рис. 1

Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу -- результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.

- (от греч. а -- отриц. част, и mitos -- нить; син.: прямое деление, фрагментация) . Так называют особую форму клеточного деления, отличающуюся от обычного митоза (деления с волокнистым метаморфозом ядра) своей простотой. По определению Flemming"a, установившего эту форму (1879 г.), «амитоз есть такая форма деления клетки и ядра, при которой отсутствуют образование веретена и правильно оформленных хромосом и перемещение последних в определенном порядке».

Ядро, не изменяя своего характера, прямо или после предварительного разделения ядрышка, распадается на две части путем перешнурования или образования односторонней складки. За делением ядра в некоторых случаях делится и тело клетки, также путем перешнурования и расщепления. Иногда ядро распадается на несколько частей равной или неравной величины. А. был описан во всех органах и тканях как у позвоночных, так и беспозвоночных; одно время думали, что простейшие делятся исключительно прямым путем, но ошибочность этого взгляда вскоре была доказана. Главным признаком для констатирования А. служило нахождение двуядерных клеток, а на ряду с ними--и клеток с большими ядрами, обнаруживающими складки и перехваты; амитотическое деление клеточного тела наблюдалось чрезвычайно редко, о нем приходилось заключать на основании косвенных соображений.--

По вопросу о сущности и значении А. были высказаны различные воззрения:

• 1. А. есть первичный и простейший способ деления (Strassburger, Waldeyer, Car-поу); он происходит, напр., при заживлении ран, когда клетки «не успевают» делиться митозом (Balbiani, Henneguy), наблюдается иногда у зародышей (Максимов). фрагментация интерфазный амитоз клетка
• 2. А. есть ненормальный способ деления, происходит при условиях патологических, в отживающих тканях, иногда в клетках при усиленной секреции и ассимиляции и знаменует собой конец делений; клетки после А. не могут уже делиться ми-тотически, поэтому А. не имеет регенеративного значения (Flemming, Ziegler, Rath).
• 3. А. не представляет собой способа размножения клетки; в одной части случаев А. происходит простое распадение ядра под влиянием физико-механических моментов (давление, пережимание клетки чем-либо, образование и углубление складок вследствие изменения осмотического давления ядра), в других случаях, описанных как А., имеет место абортивный (не дошедший до конца) митоз; смотря по стадии, на к-рой обрывается митоз, получаются клетки с большим перешнурованным ядром или двуядерные (Карпов)."-- За последние два десятилетия вопрос об А. дебатируется реже, при чем высказываются все три взгляда: т. о., единства во взглядах на А. не достигнуто.

При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно.

Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

При Амитоз, в отличие от митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки -- цитотомии, как правило, не происходит (рис.); обычно Амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Рис 2

Изучение Амитоз осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает Амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно Амитоз следует за эндомитозом. В большинстве случаев при Амитоз делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных Амитоз могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки -- результат Амитоз (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Двуи многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток двуи многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об Амитоз как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время Амитоз клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях Амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно Амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём Амитоз Представления об Амитоз как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на Амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать Амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Мы точно знаем, что понятия «митоз» и «амитоз» связаны с делением клетки и увеличением числа этих однотипных структурных единиц организма одноклеточного, животного, растения или гриба. Ну а с чем связано появление буковки «а» перед митозом в слове «амитоз» и почему митоз и амитоз противопоставляются один другому, мы выясним прямо сейчас.

Амитоз – это процесс прямого деления клетки.

Сравнение

Митоз является самым распространенным способом размножения клеток-эукариотов. В процессе митоза одинаковое, столько же, сколько и было у исходной особи, количество хромосом достается дочерним новообразованным клеткам. Это обеспечивает воспроизведение и увеличение количества однотипных клеток. Процесс митоза можно сравнить с копированием.

Амитоз менее распространен, чем митоз. Данный тип деления характерен для «ненормальных» клеток – раковых, стареющих или таких, которые заранее обречены на отмирание.

Процесс митоза состоит из четырех фаз.

1. Профаза. Подготовительный этап, в результате которого начинает образовываться веретено деления, разрушается ядерная оболочка и начинается конденсация хромосом.
2. Метафаза. Заканчивает образовываться веретено деления, все хромосомы выстраиваются по условной линии экватора клетки; начинается расщепление отдельных хромосом. На данной стадии их связывают пояски-центромеры.
3. Анафаза. Близняшки-хромосомы разрываются и расходятся к противоположным полюсам клетки. В конце этой фазы на каждом клеточном полюсе находится диплоидный набор хромосом. После этого они начинают деконденсироваться.
4. Телофаза. Хромосомы перестают быть заметными. Вокруг них формируется ядро, начинается деление клетки путем перетяжки. Из одной материнской клетки получились две абсолютно одинаковые клетки, обладающие диплоидным набором хромосом.

В процессе амитоза наблюдается простое разделение клетки путем ее перетяжки. При этом не происходит ни одного процесса, характерного для митоза. При таком делении генетический материал распределяется неравномерно. Иногда наблюдается такой амитоз, когда ядро разделилось, а клетка – нет. В результате получаются многоядерные клетки, более не способные к нормальному размножению.

Описание фаз «копирования клеток» началось в конце XIX столетия. Термин появился благодаря немцу Вальтеру Флеммингу. В среднем один цикл митоза занимает в клетках животных не больше часа, в клетках растений – от двух до трех часов.

Процесс митоза несет ряд важных биологических функций.

1. Поддерживает и передает следующим поколениям клетки исходный хромосомный набор.
2. Благодаря митозу увеличивается количество соматических клеток организма, происходит рост растения, гриба, животного.
3. Благодаря митозу из одноклеточной зиготы формируется многоклеточный организм.
4. Благодаря митозу идет замена «быстро изнашиваемых» клеток или тех, что работают в «горячих точках». Имеются в виду клетки эпидермиса, эритроциты, клетки, которые выстилают внутренние поверхности пищеварительного тракта.
5. Процесс регенерации хвоста ящерицы или оторванных щупалец морской звезды происходит благодаря непрямому делению клеток.
6. Примитивные представители царства животных, например кишечнополостные, в процессе бесполого размножения увеличивают количество особей почкованием. При этом новые клетки для потенциальной новообразованной особи образуются митотически.

Выводы сайт

1. Митоз характерен для большинства перспективных, здоровых соматических клеток живого организма. Амитоз – это признак стареющих, отмирающих, больных клеток организма.
2. При амитозе делится только ядро, при митозе вдвое увеличивается биологический материал.
3. При амитозе генетический материал распределяется хаотически, при митозе каждой дочерней клетке достается полноценный родительский генетический набор.

Амитоз , или прямое деление клетки (от греч. α - частица отрицания и греч. μίτος - «нить») - деление клеток простым разделением ядра надвое.

Впервые он описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году, термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз - редкое, но иногда необходимое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).

При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует . Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом.

Если количество исходного генетического материала принять за 100%, а количе-ство генетического материала в разделившихся клетках обозначить x и y , то

x = 100% -y , a y = 100% -x .

Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Амитоз- является прямым делением клетки. Встречается в некоторых специализированных клетках или в клетках, где не обязательно сохранение генетической информации из поколения в поколение.

Значение Амитоза для организма не однозначно, поскольку он бывает регенеративным и генеративным.

Регенеративный , имеет положительное значение, так как происходит когда нужно быстро восстановить целостность организма. После опеции, травм, ожогов. Клетки быстро делятся образуется рубец.

Генеративный , встречается в норме при делении фолликулярных клеток яичника. Обычно один раз в месяц созревает 1 яйцеклетка и окружающие ее фолликулярные клетки начинают быстро делится, формируя зрелый фолликул. После выхода из него яйцеклетки, он заполняется желтым телом и затем растворяется, а на его месте формируется рубец. То есть в данном случае не нужны точные механизмы распределения генетической информации, так как фолликул все равно погибает.

Но этот механизм тоже имеет свои минусы: поскольку генетическая информация в дочерних клетках изменяется случайным образом, то эти клетки, в случае, если они не гибнут физиологическим путем, являются источниками рака яичников. Как известно, кистозные и опухолевые процессы в яичниках, встечаются довольно часто.

Дегенеративный митоз встречается в стареющих, патологически измененных клетках. Например при воспалениях или в клетках злокачественных опухолей.

Реактивный митоз наблюдается при воздействии на клетку химических или физических факторов.

Таким образом, Амитоз приводит к образованию клеток, имеющих неравную генетическую информацию. После деления амитозом клетка утрачивает способность деления Митозом.

Амитоз - это что такое, и в чем состоит его принципиальное отличие от собственно митоза? Решение этих вопросов является актуальным уже в течение последних двух-трех десятилетий. Обзор полученной литературы не только подтверждает причастность амитоза к пролиферации клеток, этот процесс подразумевает существование более чем одного амитотического механизма, способного производить новые ядра без участия митотических хромосом.

Амитоз (биология): все начинается с клетки

Трудно себе представить, но клетки, присутствующие в крошечном зародыше, в конечном счете порождают все клетки, которые составляют тело взрослого человека. Кости и плоть, органы и ткани являются продуктами тысяч поколений клеточного деления. Большинство растительных и животных клеток реплицируются путем разделения на две одинаковые дочерние клетки. Простое деление, которое является средством бесполого размножения одноклеточных организмов, таких как бактерии и простейшие, называется амитоз. Это также способ размножения или роста в плодных оболочках некоторых позвоночных.

Расщепление ядра сопровождается цитоплазматическим сужением. В процессе деления ядро ​​удлиняется, а затем приобретает вытянутую форму, далее оно увеличивается в размерах и, в конечном итоге, делится на две половинки. Этот процесс сопровождается сужением цитоплазмы, которая делит клетку на две равные или примерно одинаковые части. Таким образом, формируются две дочерние клетки.

Открытие клеточного деления

В 19 веке профессором института анатомии в Киле (Германия) Флеммингом впервые были задокументированы детали клеточного деления. Он был высоко оценен как новатор в этой области, во многом благодаря такой технологии, как использование микроскопов для изучения биологических тканей. Флемминг экспериментировал с техникой применения красителей для окрашивания образцов, которые он хотел исследовать под микроскопом. Он обнаружил некоторые положительные свойства анилиновых красителей и пришел к выводу, что различные типы тканей впитывают с различной интенсивностью в зависимости от их химического состава. Это позволило выявить структуры и процессы, которые были невидимыми раньше.

Флеминг был заинтересован в процессе клеточного деления. Он начал серию живых наблюдений под микроскопом с использованием окрашенных образцов тканей животных и обнаружил, что определенная масса материала внутри ядра поглощает краситель достаточно хорошо. Спустя время его стали называть «хроматин» (от греческого насыщенный). Сегодня процесс расщепления одного ядра на два называется митозом, а само деление - цитокинезом. А вот что такое амитоз? Ученые стали задумываться над этим вопросом лишь в 20 веке.

Ключевое различие митоза и амитоза

Митоз представляет собой процесс, в котором клетки распределяют свои хромосомы на два идентичных набора. Амитоз - это процесс, который происходит при отсутствии митоза в клетках. Жизнь прекрасна и сложна. Удивительно, как все вокруг растет, меняется и развивается. Митоз является неотъемлемой частью клеточного цикла, который включает в основном ряд событий, приводящих клетку к ее разделению и созданию двух дочерних клеток. Так появляются точные копии родительской клетки. Затем следуют цитокинез, разделяющий цитоплазму, органеллы и мембрану.

Другим способом деления является амитоз. Это понятие может быть классифицировано как форма закрытого митоза. Во время этого процесса материнская клетка также производит две дочерние, но они не являются идентичными друг другу или родительской клетке. Амитоз также иногда называют прямым клеточным делением, во время которого клетка и ее ядро распадают на две половины. Тем не менее, в отличие от митоза, никакие сложные изменения в ядре не происходят.

Амитоз в помощь

В 1882 году в медицине появляется научный термин — амитоз. Там, где он уже наблюдался, нормальный митотический цикл уже является невозможным. Называемый ранее примитивной формой, амитоз в современном понимании является качественно своеобразным процессом деления ядра, который появился на основе митотических преобразований. Иногда амитоз наблюдается при различных патологических явлениях, например, воспалительных прицессах или злокачественных образованиях.

Об амитозе также заходит речь, когда клетка потеряла способность к митозу. Чаще всего это происходит уже в зрелом возрасте. Как пример можно взять тело человека. Клетки сердечно-сосудистой системы теряют способность к митозу, следовательно, при их повреждении (например, сердечного приступа) они не могут воссоздать или заменить себя. Примечательно то, что клетки кожи продолжают реплицировать и заменить себя на всем протяжении их и нашей жизни. Амитоз может сопровождаться делением клетки, а может ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию многоядерных клеток. В основном этот процесс происходит в дегенерирующих клетках, которые обречены на гибель, в особенности это касается зародышевых оболочек млекопитающих.

Основные особенности амитоза

• Активность клетки сохраняется, однако наследственный материал распределяется в хаотичном порядке.
• Отсутствие цитокинеза, это может привести к образованию клеток с несколькими ядрами.
• Получившиеся клетки уже больше не способны к митозу.
• Сложности в идентификации, иногда амитоз может быть результатом неправильно протекающего митоза.
• Чаще всего встречается у одноклеточных организмов, а также в клетках растений и животных с ослабленной физиологической активностью и другими отклонениями от нормы.

Вопрос о том, что же такое амитоз на самом деле, до сих пор является спорным. Большое количество ученых и биологов оспаривают тот факт, что это просто форма деления клеток, называя его внутренней регулятивной реакцией клетки.

Амитоз – прямое деление клеток. Амитоз встречается у эукариот достаточно редко. При амитозе ядро начинает делиться без видимых предварительных изменений. При этом не обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. Иногда при амитозе не происходит цитокинеза, то есть деления цитоплазмы, и тогда образуется двухъядерная клетка.

Рисунок – амитоз в клетках

Если же все-таки произошло деление цитоплазмы, то велика вероятность того, что обе дочерние клетки будут неполноценными. Амитоз чаще встречается в опухолевых или отмеряющих тканях.

При амитозе, в отличие от Митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии, как правило, не происходит; обычно амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Рисунок – Амитотическое деление ядер соединительнотканных клеток кролика в культуре ткани.

Изучение амитоза осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно амитоз следует за Эндомитозом. В большинстве случаев при амитозе делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных амитозах. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки - результат амитоза. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы.

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об амитозе как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму.

Во время амитоза клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём амитоза. Представления об амитозе как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями . Клетки становятся полиплоидными.

Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках печени, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или обработать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратится. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полиплоидные клетки могут из стадии G 1 переходить в S-период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 n числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности. Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных диплоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 n. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными диплоидными клетками. Эти клетки являются результатом соматической полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродукцией - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Существует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С2-периода к собственно митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности веретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут прекратить деление, что приведет к появлению двуядерных и полиплоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G2 - профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обнаруживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень полиплоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-105 гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образовавшейся в результате редупликации ДНК без вступления клеток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличение плоидности путем политении. При политении в S-периоде при репликации ДИК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо подчеркнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы никогда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по размерам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид - по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз "больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее конденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объединение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т.д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузории стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках достигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хроматина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявляется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хромосомах, и в процессе развития организма существует определенная последовательность в их появлении и исчезновении на генетически различных участках хромосомы. Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называемые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки возникают в результате нарушений аппарата деления - веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хромосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках: различных тканей водяного клопа - геррии. В начале эндомитоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хорошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интерфазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с увеличением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32 п) и даже гигантские ядра. Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеусов у некоторых инфузорий, у целого ряда растений.

Результат эндорепродукции : полиплоидия и увеличение размеров клетки.

Значение эндорепродукции : не прерывается деятельность клетки. Так, например, деление нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функционировании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объем работы, выполняемый одной клеткой.