Моллюски – многоклеточные, трехслойные животные с двусторонней (билатеральной) симметрией тела, имеющие мантию (большую кожную складку), окружающей основание туловища.

Тип Моллюски насчитывает около 130 тыс. видов.

Современные ученые в типе Моллюски выделяют классы : ямкохвостые, бороздчатобрюхие, панцирные (хитоны), моноплакофоры, двустворчатые, лопатоногие, брюхоногие (улитки), головоногие (осьминоги, кальмары, каракатицы).

Малакология (от греч. malakion – моллюск и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий моллюсков.

Конхиология (конхилиология) (от греч. konche, konchylion – раковина и logos – слово, учение) – раздел зоологии, изучающий раковины (главным образом моллюсков).

Особенности внешнего строения

имеют мягкое тело, заключенное в раковину

имеют двусторонне-симметричное строение тела, т.е. сложено по принципу зеркального отражения – левая половина тела полностью соответствует правой половине. Однако в процессе онтогенеза у некоторых видов наблюдается смещение или неравномерный рост органов, что приводит к асимметрии. Асимметрия особенно ярко выражена среди брюхоногих.

тело не имеет сегментации . Состоит из трех отделов: голова, ноги, туловище.

туловище содержит все основные внутренние органы.

имеют мантию – эпителиальную складку, которая полностью или частично покрывает тело, связывает его с внешней средой. В мантийной полости располагаются мантийный комплекс органов: выводные пути половой системы, выводные пути пищеварительной системы, ктенидий , осфрадий и гипобранхиальная железа. Также к комплексу относятся почки и перикард .

вторичная полость (в целом) представлена полостью сердечной сумки (перикардом) и полостью гонад .

Особенности внутреннего строения

Рассмотрим примеры .

Ароморфозы , которые способствовали возникновению:

несегментированное тело

возникновение сложной складки – мантии и мантийной полости

формирование раковины

Идиоадаптации , которые способствовали биологическому прогрессу:

появление раковины

возникновение аппарата для размельчения пищи – радулы

возникновение двух форм дыхания – жаберного и легочного

высокая плодовитость

Рассмотрим краткое описание внешнего и внутреннего строения на примере Устрицы .

Сноски

1. Идиоадаптация – частное приспособление организмов к определенному образу жизни в конкретных условиях внешней среды.

2. Ароморфоз – прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов.

3. Двусторнне-симметричные (билатеральные) животные – многоклеточные животные, у которых левая сторона тела зеркальным образом соответствует правой половине тела.

4. Гонады – органы животных, вырабатывающие половые клетки – гаметы. Женские гонады – яичники, мужские – семенники. Вырабатывают половые гормоны – андрогены и эстрогены.

5. Ктенидии – первичные органы газообмена моллюсков.

6. Радула (терка) – аппарат, служащий для соскребания и измельчения пищи у моллюсков. Располагается в ротовой полости.

7. Гемоцианин – дыхательный пигмент из группы металлопротеинов, содержит медь и является аналогом гемоглобина.

8.Фильтраторы – моллюски, использующие пассивный способ питания, при котором органические частицы и микроорганизмы поступают через сифон в жаберную полость, заглатываются при помощи двух пар ротовых лопастей, расположенных на переднем конце тела.

9. Редукция в биологии – уменьшение, упрощение строения или исчезновение органов в связи с утратой их функций в процессе эволюции.

10. Статоцисты – механорецепторные органы равновесия у беспозвоночных, которые имеют вид погруженных под покров тела пузырьков, либо лямок или колбообразных выпячиваний покрова (у медуз и морских ежей).

11. Осфрадий – рецепторный орган моллюсков, образованный специализированным чувствительным эпителием.

12. Онтогенез – индивидуальное развитие организма от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до смерти.

13. Сегментация в морфологии: то же, что метаметрия: расчленение тела или отдельных органов на повторяющиеся сегменты (части тела).

14. Перикард (околосердечная сумка) – наружная соединительнотканная оболочка сердца, в норме отделенная от эпикарда щелью, заполненной серозной жидкостью – полостью перикарда.

15. Гермафродит – организм, обладающий признаками мужского и женского пола, в т. ч. и имеющий как мужские, так и женские половые органы.

16. Сифон – орган двустворчатых моллюсков, представляющий собой вырост сифонального (заднего) края мантии.

17. Рецепторы (от лат. receptor - принимающий), в физиологии – окончания чувствительных нервных волокон или специализированные клетки (сетчатки глаза, внутреннего уха и др.), преобразующие раздражения, воспринимаемые извне (экстероцепторы) или из внутренней среды организма (интероцепторы), в нервное возбуждение, передаваемое в центральную нервную систему.

18. Эпителий у животных и человека (эпителиальная ткань) – пласт тесно расположенных клеток, покрывающий поверхность организма (напр., кожу), выстилающий все его полости и выполняющий главным образом защитную, выделительную и всасывающую функции. Из эпителия состоит также большинство желез. У растений - клетки, выстилающие полости органов или их частей (напр., смоляные ходы у хвойных).

Поподробнее:

Тип Моллюски , или Мягкотелые , – большая группа несегментированных вторичнополостных животных, тело которых состоит из головы, туловища и ноги. Туловище образует кожистую складку – мантию . Она формирует раковину . Между туловищем и мантией находитсямантийная полость . К типу моллюсков принадлежит около 130 тыс. видов.

Общая характеристика типа

Часть моллюсков – двусторонне-симметричные животные. Однако у брюхоногих моллюсков появилась закрученная раковина, и их тело вторично стало асимметричным.

Для моллюсков характерна твердая минеральная раковина , покрывающая тело животного со спинной стороны. Раковина, как правило, состоит из кристалликов углекислого кальция. Сверху она обычно покрыта рогоподобным органическим веществом, а изнутри выстлана твердым блестящим известковым слоем – перламутром . Раковина может быть цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластинок (у хитонов). У медленно передвигающихся и неподвижных моллюсков раковина сильно развита. Однако у некоторых моллюсков она редуцирована (недоразвита) или отсутствует вовсе. Это происходит, когда моллюск живет в таких местах, куда хищникам трудно добраться (например, когда он глубоко зарывается в песок морского дна или сверлит ходы в стволах попавших в море деревьев). Утратили раковину моллюски, которые хорошо плавают.

Тело моллюсков состоит из несегментированного туловища, головы и ноги. Голова имеется почти у всех моллюсков. На ней расположены ротовое отверстие, щупальца и глаза. Нога моллюска – мускулистый непарный вырост тела. Обычно она располагается на брюшной стороне и служит для ползания.

У двустворчатых моллюсков из-за сидячего образа жизни голова отсутствует, нога частично или полностью утрачена. У некоторых видов нога может превращаться в орган плавания (например, у головоногих моллюсков).

Внутреннее строение. Туловище моллюсков окружено кожной складкой – мантией . Пространство, образуемое между стенками туловища и мантией, называется мантийной полостью . В мантийной полости располагаются органы дыхания – жабры. Туда открываются наружные отверстия органов выделения, половых органов и анальное отверстие.

У моллюсков имеется целом – вторичная полость тела. Она хорошо выражена в зародышевом состоянии, а у взрослых животных сохраняется в виде околосердечной сумки и полости половой железы. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

Пищеварение. Ротовое отверстие ведет в глотку. В глотке представителей многих видов имеется тёрка(радула) – особый аппарат в виде ленты, лежащий на выступе дна ротовой полости. На этой ленте находятся зубчики. При помощи тёрки растительноядные моллюски соскабливают пищу с растений, а хищные, у которых зубцы радулы бывают крупнее, поражают и схватывают добычу. У некоторых хищных моллюсков в ротовую полость открываются слюнные железы; секрет слюнных желез содержит яд.

Глотка переходит в пищевод, далее следует желудок, в который открываются протоки печени. Желудок переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. У двустворчатых моллюсков, питающихся микроскопическими водорослями и взвешенными в воде мелкими органическими частичками, строение ротового аппарата упрощается: глотка, тёрка и слюнные железы утрачиваются.

Дыхание. У большинства моллюсков органами дыхания служат парныевнешние жабры – плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью лёгкого – видоизмененной мантийной полости.

Кровеносная система. Сердце моллюсков состоит из одного желудочка и двух предсердий. Кровеносная система незамкнутая . У некоторых моллюсков в крови находится марганец или медь, соединения которых играют ту же роль, что и железо в крови у высших животных, – обеспечивают перенос кислорода.

Органы выделения представлены парными почками , которые одним концом сообщаются с полостью околосердечной сумки (остатками целома), а другим открываются в мантийную полость.

Нервная система. Центральная нервная система состоит из нескольких пар ганглиев (узлов), соединенных нервными стволами, от которых на периферию отходят нервы.

Органы чувств. У моллюсков хорошо развиты органы осязания, химического чувства и равновесия. У подвижных моллюсков имеются органы зрения, причем у быстро плавающих головоногих моллюсков глаза хорошо развиты.

Размножение. Большинство моллюсков раздельнополые . Однако есть и гермафродиты , у которых происходит перекрестное оплодотворение. Оплодотворение у моллюсков бывает наружное (например, у устрицы и беззубки ) и внутреннее (у виноградной улитки ).

Из оплодотворенного яйца развивается или личинка, ведущая планктонный образ жизни (так называемый парусник ), или сформировавшийся маленький моллюск.

Происхождение. Существует несколько точек зрения на происхождение моллюсков. Одни зоологи считают, что предками моллюсков были плоские черви. Другие предполагают, что моллюски произошли откольчатых червей. Третьи думают, что моллюски берут начало от предков, общих с кольчатыми червями. Данные эмбриологии указывают на родство моллюсков с кольчатыми червями.

Типичная личинка моллюсков (парусник) очень похожа на личинку кольчатых червей, несущую большие лопасти, усаженные ресничками. Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Значение моллюсков

Представители некоторых классов моллюсков имеют большое значение во многих природных биоценозах. Водные моллюски часто бывают самой многочисленной группой в донных экосистемах. Фильтрационный способ питания двустворчатых моллюсков приводит к тому, что многие из них осаждают минеральные и органические частицы, обеспечивая очистку воды. Моллюсками питаются рыбы, птицы и звери.

Моллюски служат пищей людям и являются традиционными объектами промысла и разведения(устрицы, гребешки, мидии, сердцевидки, кальмары, ахатины, виноградная улитка) .

В раковинах морских моллюсков жемчужниц образуется очень красивый жемчуг. Раковины каури использовались аборигенами в качестве монет. По раковинам ископаемых моллюсков геологи могут точно установить возраст осадочных пород.

Моллюски (мягкотелые) – животные с мягким, не разделённым на сегменты телом, имеющие раковину или её остатки. У большинства моллюсков различают голову, туловище и мускулистую ногу. Под раковиной находится кожная складка – мантия. Кровеносная система незамкнутая. Большинство моллюсков раздельнополы, но есть и гермафродиты. Известно свыше 130 тыс. видов моллюсков.

Тип Моллюски включает 7 классов: Беспанцирные, Моноплакофоры, Панцирные, Лопатоногие,Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Брюхоногие моллюски (их еще называют улитками) – самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. Он насчитывает около 90 тыс. видов.

Среда обитания. В озерах, прудах и речных заводях нашей страны можно встретить одного из представителей этого класса – большого прудовика (5) длиной около 5 см. В лесной подстилке, на сырых лугах, в садах и огородах встречается другой вид – голый слизень (4) длиной до 12 см.

Внешнее строение. У прудовика хорошо различимы три части тела. Это голова, нога и мешковидное туловище. Сверху туловище моллюска покрыто особой складкой кожи –мантией . У голого слизня тело вытянутое, а туловище и мантия небольшие.

У прудовика имеется спиральная, закрученная в 4-5 оборотов раковина, защищающая тело животного. Раковина состоит из извести, а сверху покрыта рогоподобным органическим веществом. В связи со спиральной формой раковины тело прудовика асимметрично, так как в раковине оно также завито в спираль. Начальный узкий и слепой конец раковины называютсявершиной , а открытый и широкий – устьем раковины. Раковина соединена с телом мощным мускулом, сокращение которого втягивает улитку внутрь раковины. У голого слизня раковина в процессе эволюции редуцировалась (исчезла).

Нога у прудовика и слизня мускулистая, хорошо развитая и обладает широкой подошвой . Характерный способ передвижения этих животных – медленное скольжение на ноге по растениям или грунту. Обильная слизь, выделяемая кожными железами ноги, облегчает плавное скольжение.

При ползании мышцы ноги улитки сокращаются волнообразно от переднего конца подошвы к заднему; скорость такого передвижения у наземных брюхоногих составляет от 4 до 12 см в минуту.

У брюхоногих, ведущих плавающий образ жизни, нога превращается в плавники и лопасти. Среди этих моллюсков встречаются шагающие, прыгающие и плавающие особи.

Пищеварительная система. Во рту, на особом подвижном выросте, напоминающем язык, имеется тёрка (радула ) с роговыми зубчиками. При их помощи прудовик и слизень соскабливают свою пищу: прудовик – мягкие части растений и налет из микроскопических водорослей на подводных предметах, а слизень – листья, стебли, ягоды различных наземных растений и грибы. В глотке имеются слюнные железы, секретом которых обрабатывается пища. Из глотки пища через пищевод поступает в желудок. В него впадают протоки печени. Секрет печени растворяет углеводы, в печени также происходит всасывание пищи. Желудок переходит в кишку, делающую несколько петель и заканчивающуюся анальным отверстием на переднем конце туловища над головой (у прудовика) или на правой стороне тела (у слизня).

Дыхательная система. У наземных и некоторых пресноводных моллюсков жабры заменяются органом воздушного дыхания – легким . Свободный край мантии срастается со стенкой тела, и остается небольшое ведущее в мантийную полость дыхательное отверстие. В мантии развиваются многочисленные кровеносные сосуды, и мантийная полость становится легочной полостью. Так формируется легкое. В легком происходит газообмен – насыщение крови кислородом и освобождение ее от углекислого газа.

Для дыхания живущий в воде прудовик вынужден периодически подниматься на поверхность водоема и через дыхательное отверстие менять воздух в легочной полости.

Большинство водных брюхоногих дышит перистыми жабрами . В связи с асимметрией тела происходит недоразвитие органов правой стороны тела. Поэтому у большинства брюхоногих моллюсков правая жабра исчезает и остается только левая.

Кровеносная система. У прудовика и слизня имеется сердце, состоящее из предсердия, желудочка и кровеносных сосудов. Кровеносная система у брюхоногих моллюсков незамкнутая : кровь течет не только по сосудам, но и в полостях между органами. От сердца отходит аорта , она разветвляется на артерии , после чего кровь попадает в мелкие полости, расположенные среди соединительной ткани. Там кровь отдает кислород и насыщается углекислым газом. Далее кровь идет по венозным сосудам в легкое, где происходит обогащение крови кислородом и избавление от углекислого газа. Потом кровь по венам поступает в сердце. Частота сокращений сердца у брюхоногих – 20-40 раз в минуту.

Выделительная система. В связи с асимметрией тела у прудовика и слизня сохраняется тольколевая почка . Одним концом эта почка посредством широкой реснитчатой воронки сообщается соколосердечной сумкой (остатком полости тела), где собираются продукты обмена веществ, другим – открывается в мантийную полость сбоку от анального отверстия. Околосердечная сумка – это остатки целома. Поэтому можно сказать, что выделительные системы моллюсков и кольчатых червей сходны по строению.

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. Состоит из нескольких крупных нервных узлов, соединенных между собой нервными перемычками, и многочисленных нервов. В связи с закручиванием тела брюхоногих нервные перемычки между некоторыми узлами образуют перекрест.

Органы чувств. На голове и у прудовика, и у слизня расположены органы осязания – щупальца. У прудовика их одна пара, у слизня – две. Имеются глаза. У прудовика они находятся у основания щупалец, а у слизня – на вершинах второй пары щупалец. Вторая пара щупалец является органом обоняния. Кроме того, у брюхоногих есть и органы равновесия.

Размножение. Оплодотворение у прудовика и слизня внутреннее . Оба этих животных –гермафродиты . В единственной половой гермафродитной железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки.

Оплодотворение у этих моллюсков перекрестное: каждая из спаривающихся особей играет роль и самца, и самки, поэтому происходит обмен генетическим материалом разных особей. Из отложенных оплодотворенных яиц развиваются маленькие моллюски, похожие на взрослых животных.

Развитие. Из яиц у морских брюхоногих моллюсков развивается личинка (парусник). Личинка ведет планктонный образ жизни, потом оседает на дно и принимает облик типичного брюхоногого моллюска.

Некоторые морские брюхоногие (например, трубач ) служат объектами промысла. Раковины морских моллюсков галиотисов дают очень красивый перламутр. Раковины каури использовались в качестве монет. Виноградных улиток разводят как съедобных животных.

Брюхоногие моллюски распространены по всему земному шару. Среди них встречаются и морские, и пресноводные, и наземные формы. Наиболее богаты видами прибрежные зоны субтропических морей и горные леса субтропиков и умеренных широт.

Характерная черта брюхоногих моллюсков – ассиметричность строения. Это наиболее многочисленный класс моллюсков. Раковина цельная, часто спирально закрученная. Слизни раковины не имеют. Многие брюхоногие моллюски служат кормом для рыб и птиц. Среди брюхоногих есть вредители садов и огородов .

Строение двустворчатого моллюска: 1 - линия, по которой обрезана мантия; 2 - мускул-замыкатель; 3 - рот; 4 - нога; 5 - ротовые лопасти; 6,7 - жабры; 8 - мантия; 9 - вводной сифон; 10 - выводной сифон; 11 - задняя кишка; 12 - перикардий

Водные моллюски часто являются доминирующей группировкой донных биоценозов. М.- важный кормовой объект в питании промысловых беспозвоночных, рыб, нек-рых китов. Съедобные М. (устрицы, мидии, гребешки, кальмары, ахатины, виноградная улитка и др.) - традиционный объект промысла (ежегодно в мире добывают ок. 1,5 млн. т, по др. данным - 5 млн. т различных М.) и аквакультуры (мировая продукция составила в 1985 ок. 3,2 млн. т). Разл. виды морских жемчужниц являются объектом пром. разведения в Персидском зал., у о. Шри-Ланка, у берегов Японии. С древности раковины М. использовались как украшения, в качестве денег, в культовых ритуалах, в декор.-прикладном искусстве. Нек-рые М. входят в обрастания; камнеточцы, корабельный червь могут повреждать морские суда, портовые и др. гидротехнич. сооружения; слизни, улитки и др. вредят с.-х. культурам. Из-за перелова и разрушения местообитаний мн. виды нуждаются в охране, напр. нек-рые тридакны, ципреи, конусы и др. 19 видов М. в Красной книге СССР

Самые характерные признаки моллюсков:

Имеется кожная складка - мантия;

Целом представлен околосердечной сумкой и полостью гонад;

-отсутствие сегментации;

Тело подразделяется на голову, туловище и ногу;

-у большинства в глотке имеется радула (терка) - аппарат для размельчения пищи.

Тип Мягкотелые включает следующие классы: Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие.

Класс Брюхоногие

Краткая характеристика

Брюхоногие, или улитки, самый богатый представителями класс моллюсков. Первично брюхоногие моллюски - обитатели моря, но многие виды приспособились к жизни в пресных водоемах и на суше.

Общая характеристика

Рис. 1. Вскрытая виноградная улитка: 1 - губные щупальца; 2 - глазное щупальце; 3 - глотка; 4 - церебральный ганглий; 5 - легкое; 6 - легочная вена; 7 - перерезанное легочное отверстие; 8 - анальное отверстие; 9 - отверстие мочеточника; 10 - прямая кишка; 11 - мочеточник; 12 - предсердие; 13 - желудочек сердца; 14 - перикардий; 15 - почка; 16 - желудок; 17 - печень; 18 - гермафродитная железа; 19 - гермафродитный проток; 20 - белковая железа; 21 - семяприемник; 22 - канал семяприемника; 23 - яйцесемяпровод; 24 - семяпровод; 25 - мешок любовных стрел; 26 - пальцевидные железы; 27 - бич; 28 - пенис; 29 - слюнные железы

Пищеварительная система. Рот ведет в ротовую полость , которая переходит в мускулистую глотку (рис. 29). В глотке имеется мускулистый валик - язык , покрытый тонкой кутикулой и несущий твердые зубцы, расположенные поперечными рядами. Кутикула и зубцы образуют радулу , или терку . В глотку открываются протоки одной пары слюнных желез . У хищных брюхоногих, питающихся другими моллюсками или иглокожими, секреты слюнных желез содержат свободную серную кислоту для растворения раковин. За глоткой находится довольно длинный пищевод с зобом . В начале средней кишки образуется желудок , в который впадают протоки печени . Печень может выполнять функции пищеварения, всасывания и отложения жира и гликогена. Интересно, что у брюхоногих, которые употребляют в пищу гидроидные полипы, в печени собираются их стрекательные клетки, сохраняющие способность функционировать. За желудком следует тонкая кишка , переходящая в заднюю кишку , которая заканчивается анальным отверстием над головой или где-нибудь на правой стороне тела.

Дыхательная система. Большинство брюхоногих дышит жабрами , которые образуются как выросты в мантийную полость. У наземных и вторичноводных брюхоногих часть мантийной полости обособляется и открывается наружу самостоятельным отверстием. Данная обособленная полость называется легочной полостью .

Рис. 2. Продольный разрез через глотку виноградной улитки: 1 - челюсть; 2 - ротовая полость; 3 - мускульная стенка глотки; 4 - кровеносные полости языка; 5 - радулярный хрящ; 6 - внутренняя глоточная мышца; 7 - складка глоточного эпителия; 8 - образующий радулу эпителий; 9 - радулярное влагалище; 10 - соединительная ткань радулярного влагалища; 11 - мускул, поддерживающий раду-лярное влагалище; 12 - пищевод; 13 - буккальная комиссура; 14 - полость глотки; 15 - радула; 16 - язык; 17 - кутикула

Выделительная система представлена парой почек , из которых чаще сохраняется одна левая почка. Одним концом с помощью ресничной воронки почки сообщаются с перикардием. Противоположным - открываются в мантийную полость.

Кровеносная система незамкнута. Строение сердца зависит от систематической группы. У наиболее примитивных брюхоногих сердце состоит из желудочка и двух предсердий . При этом желудочек пронизан задней кишкой. С развитием асимметрии изменяется и правое предсердие: от слепозамкнутого и уменьшенного до полного исчезновения. Таким образом, у большинства брюхоногих сердце двухкамерное и состоит из желудочка и одного, левого, предсердия . Кровь чаще всего бесцветна .

Рис. 3. Строение нервной системы разных видов брюхоногих моллюсков: 1 - висцеральный ганглий;2 - буккальный ганглий; 3 -церебральный ганглий; 4 -кишечный ганглий; 5 - педальный ганглий; 6 - плевральный ганглий; 7 - париетальный ганглий

Нервная система построена по разбросанно-узловому типу (рис. 3). Имеется 5 крупных скоплений ганглиев. Церебральные ганглии расположены над глоткой и иннервируют глаза, статоцисты (органы равновесия), глотку и головные щупальца. В ноге расположены педальные ганглии , иннервирующие мускулатуру ноги. Рядом с педальными ганглиями располагаются плевральные ганглии, которые иннервируют мантию. Париетальными ганглиями иннервируются ктенидии (жабры) и органы химического чувства. Под задней кишкой располагаются висцеральные ганглии , которые осуществляют иннервацию внутренних органов.

Органы чувств. Органами осязания служат головные щупальца и края мантии. Передняя пара головных щупалец исполняет роль органов вкуса и обоняния. У всех брюхоногих имеется одна пара глаз, расположенных у основания или на вершине задней пары щупалец. Строение глаз варьирует от простых глазных ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом.

Половая системы и развитие. Половая железа всегда одна. У раздельнополых брюхоногих она представлена яичником или семенником. У гермафродитных форм - гермафродитная железа, в которой образуются и сперматозоиды, и яйца. Оплодотворение внутреннее, перекрестное, но встречается и наружное оплодотворение. Развитие с метаморфозом. Личинка - парусник.

Тело моллюсков состоит из трёх отделов: головы (у двустворчатых отсутствует), ноги и туловища .

От основания туловища отходит мантия , между мантией и телом находится мантийная полость. Мантия наружу от себя откладывает минеральную раковину (наружный скелет).

Тело двустороннесимметричное , несегментированное. Полость тела вторичная (целом).

Обитают в воде, кроме некоторых брюхоногих. Дышат жабрами, наземные брюхоногие дышат легким (внутренней стенкой мантии).

Кровеносная система незамкнутая (кроме головоногих).

Развитие у наземных форм прямое, у водных – непрямое (имеется личинка).

Классы

Двустворчатые – пресноводные: беззубка, перловица, морские: мидия, устрица. Раковина состоит из двух створок. Питаются, фильтруя воду.

Брюхоногие – наземные: виноградная улитка, голый слизень, водные: большой прудовик, катушка. Питаются, соскабливая растительные клетки с помощью тёрки (радулы) .

Головоногие – осьминоги, каракатицы. Хищники, разрывают добычу хитиновым «клювом», имеют хорошо развитую нервную систему.

Установите соответствие между признаком животного и типом: 1) кольчатые черви, 2) моллюски.
А) кровеносная система замкнутая
Б) есть сердце, разделённое на отделы
В) имеется мантия
Г) нервная система - брюшная нервная цепочка с узлами в сегментах тела
Д) тело сегментировано

Ответ

Установите соответствие между признаком животного и типом, для которого этот признак характерен: 1) кольчатые черви, 2) моллюски
А) тело состоит из головы, туловища и ноги или туловища и ноги
Б) имеют складку кожи - мантию, образующую мантийную полость
В) кровеносная система замкнутая
Г) тело сегментированное
Д) у большинства в глотке имеется специфический орган - радула, или терка

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Какие признаки характерны только для типа, к которому относят изображенное на рисунке животное.
1) многоклеточность
2) способность к гетеротрофному питанию
3) дыхание растворённым в воде кислородом
4) наличие наружного скелета, состоящего из трех слоев
5) туловище образует складку - мантию
6) тело состоит из головы, туловища и ноги

Ответ

Каким образом питаются брюхоногие моллюски?
1) размельчают крупную добычу роговым клювом
2) подкарауливают добычу, затаившись среди камней
3) фильтруют воду, задерживая органические остатки
4) скоблят листья и стебли растений зубчиками языка

Ответ

Установите соответствие между моллюсками и их особенностями: 1) виноградная улитка, 2) перловица. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) дыхание жаберное
Б) питается путем фильтрации
В) в глотке имеется радула, или терка
Г) раковина цельная
Д) голова редуцирована
Е) развитие прямое

Ответ

Установите соответствие между моллюсками и экологическими группами, в которые они объединяются: 1) Морские, 2) Пресноводные, 3) Наземные. Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Голый слизень
Б) Устрица
В) Беззубка
Г) Виноградная улитка
Д) Кальмар
Е) Большой прудовик

Ответ

Установите соответствие между примером животного и типом, к которому его относят: 1) членистоногие, 2) моллюски.
А) кальмар
Б) перловица
В) клещ
Г) мокрица
Д) тля
Е) катушка

Ответ

Установите соответствие между моллюском и средой его обитания: 1) водная, 2) наземно-воздушная. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) обыкновенная беззубка
Б) большой прудовик
В) голый слизень
Г) осьминог
Д) виноградная улитка
Е) мидии

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Какие животные имеют незамкнутую кровеносную систему
1) круглые и плоские черви
2) моллюски и членистоногие
3) кольчатые черви и бесчерепные
4) хрящевые и костные рыбы

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Наиболее развитую нервную систему и органы чувств имеют моллюски
1) брюхоногие
2) двустворчатые
3) головоногие
4) пластинчатожаберные

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. К брюхоногим моллюскам относится
1) осьминог
2) кальмар
3) перловица
4) малый прудовик

Ответ

Установите соответствие между признаками моллюсков и классами, для которых они характерны: 1) Брюхоногие, 2) Двустворчатые. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) наличие в глотке мускулистого языка
Б) лёгочный тип дыхания
В) образование сифона складками мантии
Г) поглощение пищи путём фильтрации
Д) разделение тела на туловище и ногу
Е) спирально закрученная раковина

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип животных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующиеся следующими признаками.

Тип Mollusca состоит из большого количества весьма разнообразных форм - более 100 000 видов. Это мягкотелые несегментированные животные с истинной полостью тела ( целомом). По размерам они могут составлять от нескольких миллиметров до более 20 м (как в случае гигантского кальмара Architheutis, крупнейшего из беспозвоночных). Среди моллюсков найдено несколько наиболее интересных и ценных объектов для нейробиологических исследований. Как показано на рис. 4.3 они развивались 700 или 800 миллионов лет. Моллюски подразделяются на 7 классов.

1. Моллюски - билатерально - симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших представителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски - вторичнополостные животные с неметамерным остаточным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между органами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторону в виде внутренностного мешка. Нога - мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой - мантией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почками и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной полостью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая мантией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или состоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке особого аппарата для размельчения пищи - терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоящего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пути кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов.

Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами - ктенидиями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются органами дыхания иного происхождения.

Для выделения служат почки - видоизмененные целомодукты, сообщающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства остальных - видоизмененная трохофорная личинка - парусник (велигер).

Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию. Следует, в тоже время, отметить, что у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, и кроме этого строение нервной системы. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы.

Общий план строения

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (к примеру, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, обычно, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, обычно, служит для движения, в тоже время может нести и прочие функции. Нога также несёт пару статоцистов - органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (к примеру, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и прочие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия - складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость , которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы

Есть другая статья: Раковина моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres . В тоже время у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata , появляется ресничная ползательная поверхность - нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda ). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora ) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda и Monoplacophora ) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, и кроме этого гастропод из семейства Juliidae).

раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia ), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум ) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora ). Не смотря на то, что большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (в некоторых случаях со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, зачастую перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, - глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum , обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно целому у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему . Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки по факту являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, - половые протоки (гонодукты).

Нервная система

Для низших групп моллюсков - Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora - характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа .

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых - три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные - ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большая часть пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). В некоторых случаях выделяют также буккальные ганглии , иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами - комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии . Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной , а с перекрёстом - хиастоневральной .

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства - осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы - отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система

Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata . Овальная структура сверху - желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие - в центре, небольшая трубчатая структура справа - «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами - в синусы и лакуны. После кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин - медьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система

Микрофотография радулы Armina maculata

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую как правило открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») - специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофором - хрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы давольно часто также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль - конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У водных моллюсков имеется специальный орган - сифон, являющийся частью мантии. Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожными адаптивными жабрами - ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания - лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14-20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5-6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, по факту являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, поскольку их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система

Виноградная улитка (Helix pomatia ), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большая часть двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад - гонодукты - как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце - гектокотиль.