К нерегулярным типам полового размножения можно отнести:

• партеногенетическое,
• гиногенетическое,
• андрогенетическое

размножение животных и растений.

Партеногенез - это развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки. Явление естественного партеногенеза свойственно низшим ракообразным, коловраткам, перепончатокрылым (пчелам, осам) и др. Известен он также у птиц (индейки). Партеногенез можно стимулировать искусственно, вызывая активацию неоплодотворенных яиц путем воздействия различными агентами. Различают партеногенез:

• соматический, или диплоидный,
• генеративный, или гаплоидный.

При соматическом партеногенезе яйцеклетка не претерпевает редукционного деления или если и претерпевает, то два гаплоидных ядра, сливаясь вместе, восстанавливают диплоидный набор хромосом (автокариогамия); таким образом в клетках тканей зародыша сохраняется диплоидный набор хромосом. При генеративном партеногенезе зародыш развивается из гаплоидной яйцеклетки. Например, у медоносной пчелы (Apis mellifera) трутни развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц путем партеногенеза.

Гиногенез . Очень сходно с партеногенезом гиногенетическое размножение. В отличие от партеногенеза при гиногенезе участвуют сперматозоиды как стимуляторы развития яйцеклетки (псевдогамия), но оплодотворения (кариогамии) в этом случае не происходит; развитие зародыша осуществляется исключительно за счет женского ядра . Гиногенез обнаружен у круглых червей, живородящей рыбки Molliensia formosa, у серебряного карася (Platypoecilus) и у некоторых растений - лютика (Ranunculus auricomus), мятлика (род Роа pratensis) и др. Гиногенетическое развитие можно вызвать искусственно , если перед оплодотворением сперму или пыльцу облучить рентгеновыми лучами, обработать химическими веществами или подвергнуть действию высокой температуры. При этом разрушается ядро мужской гаметы и теряется способность к кариогамии, но сохраняется способность к активации яйца.

Явление гиногенетического размножения имеет большое значение для изучения наследственности , так как при этом потомство получает наследственную информацию только от матери . Таким образом, при бесполом размножении, партеногенезе и гиногенезе потомство должно быть сходно только с материнским организмом.

Андрогенез . Прямой противоположностью гиногенеза является андрогенез. При андрогенезе развитие яйца осуществляется только за счет мужских ядер и материнской цитоплазмы . Андрогенез может иметь место в тех случаях, когда материнское ядро почему-либо погибает до момента оплодотворения. Если в яйцеклетку попадает один сперматозоид, то развивающийся зародыш с гаплоидным набором хромосом оказывается нежизнеспособным или маложизнеспособным. Жизнеспособность андрогенных зигот нормализуется, если восстанавливается диплоидный набор хромосом.

Министерство здравоохранения Республики Беларусь

УО «Гомельский государственный медицинский университет»

Кафедра медицинской биологии и генетики

Обсуждено на заседании кафедры

Протокол № ____ от «___»_________________20___ года

ЛЕКЦИЯ № 4

по медицинской биологии и генетике

для студентов 1 курса

лечебного, медико-профилактического и медико-диагностического

факультетов

Тема: «Размножение и его цитологические основы».

Время - 90 мин.

Учебные и воспитательные цели:

1. Знать эволюцию форм размножения организмов, сущность бесполого и полового размножения.

2. Выделить особенности полового размножения у млекопитающих.

3. Ознакомить с биологической сущностью нерегулярных типов полового размножения.

ЛИТЕРАТУРА:

1. - биология. Курс лекций для студентов мед. ВУЗов. - Витебск, 2000 с. 70-84.

2. Биология /Под ред.В.Н. Ярыгина/ 1-я книга - М.:Вш,1997. - с. 202-220.

3. О.-Я. Л. , Л.А. Храмцова. Практикум по мед.биологии. - Изд. «Белый Ветер», 2000 - с. 33-38.

4. Заяц Р.Г., Рачковская И.В. Основы общей и медицинской генетики. Мн.: ВШ, 1998. - с.29-31.

МАТЕРИАЛЬНОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

1. Мультимедийная презентация.

РАСЧЕТ УЧЕБНОГО ВРЕМЕНИ

Размножение - способность организмов к самовоспроизведению. Свойства организмов производить потомство. Это является условием существования вида, в основе которого - передача генетического материала.

Существует два основных типа размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение - участвует одна особь; образуются особи генетически идентичные исходной родительской особи; половые клетки не образуются; нет генетического разнообразия. Бесполое размножение усиливает роль стабилизирующей функции естественного отбора, обеспечивает сохранение приспособленности в изменяющихся условиях обитания.

Встречается два вида бесполого размножения: вегетативное и спорообразование. Частным случаем является полиэмбриония у позвоночных - бесполое размножение на ранних стадиях эмбрионального развития. Впервые описано И. Мечниковым на примере расщепления бластул у медузы и развитие из каждого агрегата клеток целого организма. У человека примером полиэмбрионии является развитие двойни однояйцевых однополых близнецов.

Размножение на организменном уровне

Бесполое

Эволюционно половому размножению предшествовал половой процесс - конъюгация. Конъюгация обеспечивает обмен генетической информации без увеличения количества особей. Встречается у простейших эукариот, водорослей и бактерий.

Половое размножение - возникновение и развитие потомства из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы. В ходе исторического развития половое размножение организмов стало доминирующим в растительном и животном мире. Оно имеет ряд преимуществ:

1. Высокий коэффициент размножения. Большое количество зачатков новых особей.

2. Полное обновление генетического материала. Источник наследственной изменчивости. Успех в борьбе за существование.

3. Большие адаптивные способности дочерних особей.

Половое размножение характеризуется следующими особенностями:

1. Участвуют две особи.

2. Источником образования новых организмов служат специальные клетки – гаметы, обладающие половой дифференцировкой.

3. Для образования нового организма необходимо слияние двух половых клеток. Достаточно 1 клетки каждого родителя.

4. Деление - мейоз, обеспечивает эволюционные перспективы.

При половом размножении развитие организмов происходит из зигот, возникающих при слиянии половых клеток. Нарушение нормального полового процесса или наличие нерегулярных типов полового размножения (партеногенеза, андрогенеза, гиногенеза) в жизненном цикле изменяют характер наследования.

Впервые данные о наследовании при партеногенезе у ястребинок (Hieracium) были получены Г. Менделем . Он отмечал, что у Hieracium наблюдается противоположное тому, что обнаруживалось у гороха: в первом поколении не было единообразия, а в F 2 не происходило расщепления. Мендель не смог объяснить этих явлений, так как он не знал, что в роде Hieracium распространена апогамия (партеногенез).

В природе многие виды размножаются партеногенетически - низшие ракообразные, пчелы, ящерицы, некоторые рыбы; среди растений - малина, манжетки, лапчатки, ястребинки и др.

При амейотическом партеногенезе , протекающем без мейоза, все потомки, развивающиеся из диплоидной клетки - гомо- или гетерозиготной - оказываются одинаковыми, такими же, как мать, расщепления в потомстве не происходит.

Если партеногенетическое развитие осуществляется после мейоза (гаплоидный партеногенез ), то гетерозиготный материнский организм может образовать два сорта гамет (А и а) с равной вероятностью и расщепление зависит от соотношения выживших гаплоидных особей с разным генотипом .

У видов с гапло-диплоидным определением пола (пчелы, осы, наездники, муравьи и др.) самки развиваются из оплодотворенных, а большинство самцов - из неоплодотворенных яиц , причем гаплоидность сохраняется только в клетках зародышевого пути, в соматических клетках число хромосом вторично удваивается.

Соотношение полов при партеногенетическом развитии обычно отличается от соотношения 1:1 - в потомстве, как правило, преобладают самки. Это связано, по-видимому, с большей гибелью неоплодотворенных гаплоидных яиц, из которых развиваются самцы.

Так, у пчел в семье количество самок (рабочих пчел) в сотни раз больше, чем самцов-трутней. Это служит причиной нарушения нормального расщепления.

Например, при скрещивании гомозиготной коричневоглазой (доминантный признак) самки (генотип АА) с рецессивным белоглазым самцом (аа) * в F 1 появляются коричневоглазые самки (Аа) и самцы (АА) * . В F 2 произойдет расщепление: все самки окажутся коричневоглазыми - АА и аА, а партеногенетические самцы будут двух типов - коричневоглазые (АА) * и белоглазые (аа) * в соотношении 1:1. Так как самок в потомстве в сотни раз больше, чем самцов, то в расщеплении будут преобладать коричневоглазые особи, т. е. наблюдается сильное отклонение от нормального расщепления (3:1).

Половое размножение встречается в основном у высших организмов. Оно обеспечивает значительное генетическое разнообразие и, следовательно, большую фенотипическую изменчивость потомства; организмы получают большие эволюционные возможности, возникает материал для естественного отбора.

Помимо полового размножения, существует половой процесс. Суть его в том, что обмен генетической информацией между особями происходит, но без увеличения числа особей. Формированию гамет у многоклеточных предшествует мейоз. Половой процесс состоит в объединении наследственного материала от двух разных источников (родителей).

При половом размножении потомство генетически отличается от своих родителей, так как между родителями происходит обмен генетической информацией.

Основой полового размножения является мейоз. Родителями являются две особи – мужская и женская, они вырабатывают разные половые клетки. В этом проявляется половой диморфизм, который отражает различие задач, выполняемых при половом размножении мужским и женским организмами.

Половое размножение осуществляется через гаметы – половые клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом и вырабатывающиеся в родительских организмах. Слияние родительских клеток приводит к образованию зиготы, из которой в дальнейшем образуется организм-потомок. Половые клетки образуются в гонадах – половых железах (в яичниках у самок и семенниках у самцов).

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом (овогенезом у самок и сперматогенезом у самцов).

Если мужские и женские гаметы образуются в организме одной особи, то ее называют гермафродитной. Гермафродитизм бывает истинный (особь имеет гонады обоих полов) и ложный гермафродитизм (особь имеет половые железы одного типа – мужского или женского, а наружные половые органы и вторичные половые признаки обоих полов).

Партеногенез (девственное размножение)

Виды партеногенеза:

1.облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола. При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна

2.циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц – крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких – самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки;

3.факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных – самцы (трутни).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония . Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4–8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

У одноклеточных организмов выделяют две формы полового размножения – копуляцию и конъюгацию .

При конъюгации (например, у инфузорий) специальные половые клетки не образуются. При этом процессе не происходит увеличения количества особей, поэтому говорят о половом процессе, а не о половом размножении. Однако происходит обмен (рекомбинация) наследственной информацией, поэтому потомки генетически отличаются от своих родителей.

При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.

У животных и растений встречаются так называемые нерегу­лярные типы полового размножения. Это прежде всего апомиксис (от греч. «апо» - без, «миксис» - смешение), т.е. половое раз­множение без оплодотворения. Апомиксис противоположен амфи­миксису («амфи» - разделенный), т. е. половому размножению, происходящему путем слияния разнокачественных гамет. Синоним апомиксиса - партеногенез, т. е. девственное размножение от греч. «партенос» - девственница). Термин апомиксис чаще упот­ребляют в отношении растений, а партеногенез - в отношении животных.

Наряду с партеногенезом наблюдается и развитие яйцеклетки, активируемое сперматозоидом, не участвующим в оплодотворении. Мужской пронуклеус погибает, а организм развивается за счет женского пронуклеуса. Это явление называется гиногенезом, который встречается у гермафродитных круглых червей и у неко­торых рыб.

Противоположность гиногенеза - андрогенез - развитие толь­ко за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронук­леуса. Гаплоидный андрогенез встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния наблюдали только у наездника Habrobracon и у тутового шелкопряда.

У тутового шелкопряда при оплодотворении в яйцеклетку про­никает несколько сперматозоидов, но ядро лишь одного из них сливается с ядром яйцеклетки, остальные погибают. Если неопло­дотворенные яйцеклетки активировать температурным шоком, как это описано выше, и облучить рентгеновскими лучами, то ядро яйцеклетки погибнет. Если далее такие энуклеированные яйца осеменить, то два мужских пронуклеуса, проникшие в яйцеклетку, сливаются между собой. За счет образовавшегося диплоидного ядра развивается зигота. Как показал Б. JI. Астауров, такие андро- генетические зиготы всегда превращаются в самцов, поскольку они несут две одинаковые половые хромосомы - ZZ. Получение чисто мужского потомства у шелкопряда экономически выгодно, так как самцы продуктивнее самок.