Орган обоняния представлен рецепторным полем в полости носа. Обонятельная область находится в слизистой оболочке носа на верхней носовой раковине и перегородке носа. Ее рецепторный слой составляют обонятельные нейросенсорные клетки, окруженные поддерживающими, опорными и базальными клетками, обонятельными (боуменовыми) железами.

Число нейрообонятельных клеток у человека колеблется в пределах 5-6 млн. - для сравнения у собаки около 225 млн. На 1 мм 2 слизистой обонятельного поля приходится 30 тыс. рецепторных клеток. Дендриты нейросенсорных клеток несут обонятельные булавы с 10-12 обонятельными ресничками на каждой. Но уже обнаружены клетки (10%), которые имеют только одни микроворсинки (микрореснички). Обонятельные реснички подвижны и пронизаны микротрубочками, связанными с базальными тельцами клеток.

Механизм обонятельного восприятия реализуется двумя способами.

·Ключом к восприятию пяти основных запахов (камфарного, цветочного, мускусного, мятного, эфирного) является пространственное соответствие пахучих молекул форме рецепторных участков на мембране обонятельных ворсинок, что соответствует эффекту стереохимического построения.

·При восприятии остальных основных запахов (едкого и гнилостного) определяющую роль отводят плотности (концентрации) пахучих молекул.

Обонятельные нервы (15-20) - это центральные отростки нейрообонятельных клеток, которые проходят через отверстия решетчатой пластинки одноименной кости в переднюю черепную яму и вступают в периферический отдел обонятельного мозга. Он включает обонятельную луковицу с митральными клетками, обонятельный тракт и треугольник, которые лежат на нижней поверхности лобной доли в одноименной борозде. Обонятельные полоски начинаются из обонятельного треугольника и переднего продырявленного вещества. Промежуточная и медиальная полоска вступают в подмозолистое поле, а диагональная - в подкорковые центры. Латеральная полоска из обонятельного треугольника проходит в парагиппокампальную извилину и крючок височной доли.

Подкорковые центры обоняния составлены из ядер сосцевидных тел, поводков эпифиза, миндалевидного тела, содержащих участки старой и древней коры.

Первичные корковые центры располагаются в обонятельном треугольнике, переднем продырявленном веществе, прозрачной перегородке, коре подмозолистой извилины.

Из первичных корковых центров обонятельные импульсы проходят во вторичное корковое поле парагиппокампальной извилины и крючка (поле 28 ).

От вторичного поля по сосцевидно-таламическому и сосцевидно-покрышечному путям они уходят в ядра сосцевидных тел и передние ядра таламуса и далее - по таламокортикальному пути - в кору поясной извилины (поле 24 ), в медиальную лобную извилину (поле 32 ). Так происходит включение обонятельных импульсов в лимбическую систему, ибо обоняние в процессе эволюции позвоночных выступило как организатор всех природных инстинктов.

Сосцевидно-покрышечный путь направляет обонятельные импульсы к ядрам черепных нервов, что вызывает сигналы двигательной рефлекторной реакции: принюхивание, облизывание, отделение слюны, чихание и кашель, рвоту.

8.Орган слуха и равновесия: общий план строения и функциональные особенности.

Орган слуха и равновесия иначе называется преддверно-улитковым органом, в котором выделяют наружное, среднее и внутреннее ухо. Большая часть органа располагается внутри височной кости. Орган слуха или слуховой анализатор считается в сенсорной системе человека вторым по значению после зрительного, так как крайне важен для общения с природой и обществом в связи с развитой членораздельной речью.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки, расположенной в конце наружного слухового прохода височной кости. Воздушным путем через ушную раковину и наружный слуховой проход звуковые колебания достигают барабанной перепонки, приводя ее в движение.

Среднее ухо включает барабанную полость с сосцевидными ячейками и пещерой, слуховые косточки: молоточек, наковальню, стремечко и слуховую трубу.

Барабанная перепонка толщиной в 0,1мм отделяет наружное ухо от среднего и передает звуковые колебания молоточку, прирастающему рукояткой к перепонке (умбо - пупок). Через молоточко-наковаленный и наковаленно-стремечковый суставы колебания в уменьшенной амплитуде достигают вторичной барабанной перепонки в овальном окне внутреннего уха. Поверхность стремечка составляет 3,2 мм 2 , а его основание кольцевой связкой подвижно закрепляется в овальном окне преддверия. Отношение поверхности стремечка и барабанной перепонки составляет 1:22, что во столько же раз увеличивает давление звуковых колебаний на перепонку овального окна. Это необходимо для приведения в движение перилимфы улитки во внутреннем ухе. Слуховые косточки и стенки барабанной полости обладают костной проводимостью звуковых волн.

Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов с преддверием, улиткой и полукружными каналами. Поражение лабиринта составляет основу синдрома Меньера.

Восприятие звуковых колебаний происходит в спиральном органе улитки, а гравитации, ускорений, вибраций, пространственной ориентации - в преддверии и полукружных каналах.

Спиральный орган состоит из сенсорных волосковых эпителиоцитов (наружных и внутренних) и поддерживающих клеток, которые занимают базальную и тенкториальную (покровную) мембраны. Звуковые волны колеблют перелимфу, эндолимфу и мембраны. Эти колебания отклоняют микроворсинки - стереоцилии эпителиоцитов, что приводит к возникновению рецепторного потенциала (микрофонный эффект). На эпителиоцитах замыкаются нервные волокна улиткового нерва, через который слуховые импульсы приходят в корковую часть слухового анализатора - поперечные извилины и бороздки Гешля на верхней височной извилине. Звуковые колебания проводятся также и костями черепа, что используется при слуховом протезировании.

Орган равновесия имеет воспринимающую часть (рецептор) в пятнах эллиптического и сферического мешочков преддверия, а также в гребешках ампул полукружных каналов, где находятся сенсорные волосковые и поддерживающие клетки. Сенсорная клетка имеет неподвижные волоски (стереоцилии-60-80) и один подвижный (киноцилия). Отолитовая мембрана скользит по волоскам сенсорных клеток в пятнах мешочков, а желатинозная купула - по волосковым клеткам ампулярных гребешков. Гравитация, вибрация воспринимаются в пятнах мешочков, угловые ускорения - в ампулярных гребешках.

Преддверные нервы заканчиваются терминалями на волосковых клетках пятен и гребешков и несут импульсы в вестибулярные ядра, мозжечок и постцентральную извилину.

Таким образом, преддверно-улитковый орган входит в состав слухового и вестибулярнго анализатора. В пирамиде височной кости расположены рецепторы и часть проводника (VIII пара черепных нервов). Корковые концы слухового анализатора находятся в верхней височной извилине, а вестибулярного – в мозжечке и пре- и постцентральной извилине.

Возрастная изменчивость

Внутриутробный период:

·ранняя закладка в начале 3-й недели на головном конце эмбриона в виде утолщения эктодермы;

·быстрое развитие: на 4-й неделе в эктодерме будущей головы образуется слуховая ямка, быстро превращающаяся в слуховой пузырек, который уже на 6-й неделе оказывается погруженным в первичный мозговой пузырь;

·сложная дифференцировка, благодаря которой из слухового пузырька возникают полукружные каналы, утрикулус, саккулус с рецепторными зонами: гребешками, пятнами и развивающимися в них сенсорными эпителиальными клетками;

·перепончатый лабиринт на 3-м месяце в основном сформирован;

·спиральный орган только начинает формирование с 3-го месяца: из утолщения улиткового протока складывается покровная мембрана, под которой появляются эпителиальные сенсорные клетки, к 6-му месяцу строение спирального органа усложняется и происходит соединение VIII пары черепных нервов с рецепторными зонами.

Параллельно со звуковоспринимающим спиральным органом складывается звукопроводящий орган: наружное и среднее ухо. Барабанная полость, слуховая труба развиваются из 1-го висцерального кармана, а слуховые косточки - из первой и второй висцеральной дуги. Ушная раковина формируется из мезенхимы.

Новорожденный период

· Внутреннее ухо развито хорошо и по размерам приближается к взрослому.

· В барабанной полости - тонкие стенки. В нижней стенке присутствуют участки соединительной ткани. Слизистая утолщена, сосцевидные ячейки отсутствуют.

· Слуховая труба прямая, широкая, короткая (17-21 мм). Её хрящевая часть развита слабо.

· Слуховые косточки по размерам приближаются к взрослым.

· Ушная раковина плоская с мягким хрящом и тонкой кожей.

· Наружный слуховой проход - узкий, длинный с крутым изгибом, стенки его хрящевые за исключением барабанного кольца.

Ушная раковина наиболее быстро растет до 2 лет, а потом после 10 лет, причем в длину быстрее, чем в ширину. Слуховая труба растет медленно на 1-м году, быстрее на 2-м.

Обонятельный анализатор обеспечивает восприятие обонятельных раздражений, проведение нервных импульсов до обонятельных центров, анализ и интеграцию поступившей в них информации.

Рецепторы обонятельного анализатора располагаются в обонятельной области слизистой оболочки носа и представляют собой периферические отростки обонятельных клеток (рис. 1). Сами обонятельные клетки являются телами первого нейрона обонятельного анализатора (рис. 2, 3).

Рис. 1. (окрашенный участок слизистой латеральной стенки полости носа и перегородки носа): 1 - обонятельная луковица (bulbus olfactorius); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; lateralis); 3 - обонятельный тракт (tractus olfactorius); 4 — верхняя носовая раковина (concha nasalis superior); 5 - обонятельные нервы (nn. olfactorii; medialis); 6 — перегородка носа (septum nasi); 7 - нижняя носовая раковина (concha nasalis inferior); 8 - средняя носовая раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецепторы - периферические отростки чувствительных клеток слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; I - первый нейрон - чувствительные клетки слизистой оболочки обонятельной области носовой полости; II - второй нейрон - митральные клетки обонятельной луковицы (bulbus olfactorius); III - третий нейрон - клетки обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и ядер прозрачной перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - корковый конец обонятельного анализатора - клетки коры крючка и парагиппокампальной извилины (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - обонятельная область носовой полости (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - обонятельные нервы (nn. olfactorii); 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный тракт и его три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 - короткий путь - к корковому концу анализатора; 6 - средний путь - через пластинку прозрачной перегородки, свод и бахромку морского конька к коре; 7 - длинный путь - над мозолистым телом в составе поясного пучка; 8 - сосцевидные тела и путь от них к таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 - ядра таламуса; 10 - верхние холмики среднего мозга и путь к ним от сосцевидных тел (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральные отростки обонятельных клеток составляют обонятельные нервы (nn. olfactorii), которые проникают в полость черепа через отверстия решётчатой пластинки (lamina cribrosa) решетчатой кости. Обонятельные нервы идут к обонятельной луковице и вступают в контакт с митральными клетками обонятельной луковицы (тела второго нейрона ).

Аксоны вторых нейронов идут в составе обонятельного тракта , разделяются на медиальный пучок - к обонятельной луковице противоположной стороны, латеральный пучок - к корковому концу анализатора и промежуточный пучок, который подходит к телам третьих нейронов. Тела третьих нейронов располагаются в обонятельном треугольнике , ядрах прозрачной перегородки и переднем продырявленном веществе .

Аксоны третьих нейронов направляются в корковый конец обонятельного анализатора тремя путями: от клеток в обонятельном треугольнике длинным путем над мозолистым телом, от ядер прозрачной перегородки идет средний путь через свод и от переднего продырявленного вещества короткий путь ведет сразу в крючок.

Длинный путь обеспечивает обонятельные ассоциации, средний поиск источника запаха, а короткий двигательную защитную реакцию на резкий запах. Корковый конец обонятельного анализатора находится в крючке и парагиппокампальной извилине .

Особенностью обонятельного анализатора является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору, а потом из коры в подкорковые центры: сосочковые тела и передние ядра таламуса, связанные между собой сосочково-таламическим пучком.

Подкорковые центры в свою очередь связаны с корой лобных долей, двигательными центрами экстрапирамидной системы, лимбической системой и ретикулярной формацией, обеспечивая эмоциональные реакции, защитные двигательные реакции, изменение тонуса мускулатуры и т.п. в ответ на обонятельные раздражения.

Развитие органа обоняния

Закладка органа обоняния занимает самый передний край нервной пластинки. Затем закладка периферической части обонятельного анализатора отделяется от зачатка ЦНС и перемещается в обонятельную часть развивающейся носовой полости. На четвертом месяце внутриутробного периода развития в обонятельной части клетки дифференцируются на опорные и обонятельные. Отростки обонятельных клеток прорастают через еще хрящевую решётчатая пластинку (lamina cribrosa) в обонятельную луковицу. Так происходит вторичное соединение органа обоняния с ЦНС.

Аномалии развития органа обоняния

• Аринэнцефалия - отсутствие центральной и периферической частей обонятельного мозга.
• Дефекты обонятельных нервов.
• Ослабление, отсутствие обонятельного восприятия.

При заболеваниях слизистой оболочки полости носа, опухолях основания мозга и лобной доли отмечается патологическое снижение обоняния (гипосмия ) или полная его потеря (аносмия ). При аллергических состояниях возможно обострение обоняния (гиперосмия ).

Источники и литература

• Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомия нервной системы. М., 2010.

Проводящие пути обонятельного анализатора(tractus olfactorius) имеют сложное строение. Обонятельные рецепторы слизистой оболочки носовой полости воспринимают изменения химизма воздушной среды и являются самыми чувствительными по сравнению с рецепторами других органов чувств. Первый нейрон образован биполярными клетками, расположенными в слизистой оболочке верхней носовой раковины и носовой перегородки. Дендриты обонятельных клеток имеют булавовидные утолщения с многочисленными ресничками, воспринимающими химические вещества воздуха; аксоны соединяются в обонятельные нити (fila olfactoria), проникающие через отверстия решетчатой пластинки в полость черепа, и переключаются в обонятельных клубочках обонятельной луковицы (bulbus olfactorius) на второй нейрон. Аксоны второго нейрона (нейтральные клетки) формируют обонятельный тракт и заканчиваются в обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium) и в переднем продырявленном веществе (substantia perforata anterior), где находятся клетки третьего нейрона. Аксоны третьего нейрона группируются в три пучка - наружный, промежуточный, медиальный, которые направляются к различным структурам мозга. Наружный пучок , обогнув латеральную борозду большого мозга, достигает коркового центра обоняния, расположенного в крючке (uncus) височной доли. Промежуточный пучок , проходя в гипоталамической области, заканчивается в сосцевидных телах и в среднем мозге (красное ядро ). Медиальный пучок разделяется на две части: одна часть волокон, пройдя через gyrus paraterminalis, огибает мозолистое тело, вступает в сводчатую извилину, достигает гиппокампа и крючка ; другая часть медиального пучка образует обонятельно-поводковый пучок нервных волокон, проходящих в мозговых полосках (stria medullaris) таламуса своей же стороны. Обонятельно-поводковый пучок заканчивается в ядрах треугольника уздечки надталамической области, где начинается нисходящий путь, подключающий мотонейроны спинного мозга. Ядра треугольной уздечки дублированы второй системой волокон, приходящих от сосцевидных тел.

Обонятельная система не претерпела резкой перестройки в ходе эволюции и не имеет представительства в неокортексе.

Слуховая сенсорная система

Слуховая система, слуховой анализатор, - совокупность механических, рецепторных и нервных структур, воспринимающих и анализирующих звуковые колебания. Строение слуховой системы, особенно ее периферического отдела, у разных животных может различаться. Так, типичный приемник звука у насекомых - тимпанальный орган, одним из приемников звука у костистых рыб является плавательный пузырь, колебания которого под влиянием звука передаются на веберов аппарат и далее на внутреннее ухо. У земноводных, пресмыкающихся и птиц во внутреннем ухе развиваются дополнительные рецепторные клетки (базиллярная папилла). У высших позвоночных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховая система состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и последовательно соединенных нервных центров (основные из них - ядра кохлеарные и верхней оливы, задние бугры четверохолмия, слуховая область коры).

Развитие центрального отдела слуховой системы находится в зависимости от экологических факторов, от значения слуховой системы в поведении животных. Волокна слухового нерва идут от улитки в кохлеарные ядра. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе симметричные стороны слуховой системы. В верхней оливе сходятся афферентные волокна от обоих ушей. В частотном анализе звука существенную роль играет улитковая перегородка - своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров, пространственно рассеянных вдоль улитковой перегородки, амплитуда колебаний которой составляет от 0,1 до 10 нм (в зависимости от интенсивности звука).

Для центральных отделов слуховой системы характерно пространственно упорядоченное положение нейронов с максимальной чувствительностью к определенной частоте звука. Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частотной, определенную избирательность к интенсивности, длительности звука и др. Нейроны центральных, особенно высших отделов слуховой системы, избирательно реагируют на сложные признаки звуков (например, на определенную частоту амплитудной модуляции, на направление частотной модуляции и движения звука).

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, проводящие пути слуховой информации и центральное представительство в коре больших полушарий.

Орган слуха

Орган слуха(organa audites) - лабиринт , в котором залегают двоякого рода рецепторы: одни из них (кортиев орган ) служат для восприятия звуковых раздражений, другие представляют воспринимающие приборы стато-кинетического аппарата , необходимого для восприятия сил земного тяготения, для поддержания равновесия и ориентировки тела в пространстве. На низких ступенях развития эти две функции не отдифференцированы друг от друга, но статическая функция является первичной. Прототипом лабиринта в этом смысле может служить статический пузырек (ото- или статоциста), очень распространенный среди беспозвоночных животных, живущих в воде, например моллюсков. У позвоночных такая первоначально простая форма пузырька значительно усложняется с усложнением функций лабиринта.

Генетически пузырек происходит из эктодермы путем впячивания с последующей отшнуровкой, затем начинают обособляться трубкообразные придатки статического аппарата - полукружные каналы. У миксин имеется один полукружный канал, соединяющийся с одиночным пузырьком, вследствие чего они могут перемещаться лишь в одном направлении, у круглоротых появляются два полукружных канала, благодаря чему они получают возможность перемещать тело в двух направлениях. Начиная с рыб, у всех остальных позвоночных развиваются 3 полукружных канала соответственно существующим в природе трем измерениям пространства, позволяющие им двигаться во всех направлениях.

В результате формируютсяпреддверие лабиринта и полукружные каналы , имеющие особый нерв - n. vestibularis. С выходом на сушу, с появлением у наземных животных локомоции при помощи конечностей, а у человека - прямохождения значение равновесия возрастает. В то время как вестибулярный аппарат сформирован у водных животных, акустический аппарат, находящийся у рыб в зачаточном состоянии, развивается лишь с выходом на сушу, когда становится возможным непосредственное восприятие воздушных колебаний. Он постепенно обособляется от остальной части лабиринта, закручиваясь спирально в улитку.

С переходом из водной среды в воздушную к внутреннему уху присоединяется звукопроводящий аппарат. Начиная с амфибий, появляется среднее ухо - барабанная полость с барабанной перепонкой и слуховыми косточками. Наивысшего развития акустический аппарат достигает у млекопитающих, имеющих спиральную улитку с весьма сложно устроенным звукочувствительным прибором. У них имеется отдельный нерв (n. cochlearis) и ряд слуховых центров - подкорковых (в заднем и среднем мозге) и корковых. У них же возникает наружное ухо с углубленным слуховым проходом и ушной раковиной.

Ушная раковина представляет позднейшее приобретение, играющее роль рупора для усиления звука, а также служащее для защиты наружного слухового прохода. У наземных млекопитающих ушная раковина снабжена специальной мускулатурой и легко двигается по направлению звука. У млекопитающих, ведущих водный и подземный образ жизни, она отсутствует; у человека и высших приматов она подвергается редукции и становится неподвижной. Вместе с тем возникновение устной речи у человека сопряжено с максимальным развитием слуховых центров, особенно в коре мозга, составляющих часть второй сигнальной системы.

Эмбриогенез органа слуха и равновесия у человека идет аналогично филогенезу. На 3 неделе зародышевой жизни с обеих сторон заднего мозгового пузыря появляется из эктодермы слуховой пузырек - зачаток лабиринта. К концу 4 недели из него вырастает слепой ход (ductus endolymphaticus) и 3 полукружных канала. Верхняя часть слухового пузырька, в которую впадают полукружные каналы, представляет зачаток эллиптического мешочка (utriculus), он отделяется в месте отхождения эндолимфатического протока от нижней части пузырька - зачатка будущего сферического мешочка (sacculus). На 5 неделе эмбриональной жизни из переднего отдела слухового пузырька соответствующего саккулюсу, происходит сначала небольшое выпячивание (lagena), вырастающее в закрученный спиралью ход улитки (ductus cochlearis). Первоначально стенки полости пузырька в связи с врастанием периферических отростков нервных клеток из лежащего с передней стороны лабиринта слухового ганглия, превращается в чувствительные клетки (кортиев орган). Прилегающая к перепончатому лабиринту мезенхима превращается в соединительную ткань, создающую вокруг образовавшихся утрикулюса, саккулюса и полукружных каналов в перилимфатические пространства. На 6-м месяце внутриутробной жизни вокруг перепончатого лабиринта с его перилимфатическими пространствами возникает из надхрящницы хрящевой капсулы черепа путем перихондрального окостенения костный лабиринт, повторяющий в общем форму перепончатого.

Среднее ухо - барабанная полость со слуховой трубой - развивается из первого глоточного кармана и латеральной части верхней стенки глотки, следовательно, эпителий слизистой оболочки полостей среднего уха происходит из энтодермы. Находящиеся в барабанной полости слуховые косточки образуются из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Наружное ухо развивается из первого жаберного кармана.

У новорожденного ушная раковина относительно меньше, чем у взрослого и не имеет выраженных извилин и бугорков. Только к 12 годам она достигает формы и величины ушной раковины взрослого человека. После 50 - 60 лет наступает омелотворение ее хряща. Наружный слуховой проход у новорожденного короткий и широкий, а костная часть состоит из костного кольца. Величина барабанной перепонки у новорожденного и взрослого практически одинакова. Барабанная перепонка расположена под углом 180° к верхней стенке, а у взрослого - под углом 140°.

Барабанная полость заполнена жидкостью и клетками соединительной ткани, ее просвет мал из-за толстой слизистой оболочки. У детей до 2 - 3 лет верхняя стенка барабанной полости тонкая, имеет широкую каменисто-чешуйчатую щель, заполненную волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами. Задняя стенка барабанной полости сообщается широким отверстием с ячейками сосцевидного отростка. Слуховые косточки, хотя и содержат хрящевые точки, соответствуют размерам взрослого человека. Слуховая труба короткая и широкая (до 2 мм). Форма и размеры внутреннего уха не изменяются в течение всей жизни.

Звуковые волны, встречая сопротивление барабанной перепонки, вместе с ней колеблют рукоятку молоточка, которая смещает все слуховые косточки. Основание стремечка давит на перилимфу преддверия внутреннего уха. Так как жидкость практически несжимаема, то перилимфа преддверия смещает столб жидкости лестницы преддверия, которая через отверстие на верхушке улитки (helicotrema) продвигается в барабанную лестницу. Жидкость ее растягивает вторичную мембрану, закрывающую круглое окно. Благодаря прогибу вторичной мембраны увеличивается полость перилимфатического пространства, что вызывает образование волн в перилимфе, колебания которой передаются эндолимфе. Это приводит к смещению спиральной мембраны, которая растягивает или сгибает волоски чувствительных клеток. Чувствительные клетки находятся в контакте с первым чувствительным нейроном.

Наружное ухо

Наружное ухо (auris externa) – структурное образование органа слуха, к которому относятся ушная раковина , наружный слуховой проход и барабанная перепонка , лежащая на границе наружного и среднего уха.

Ушная раковина (auricula) - структурная единица наружного уха. Основа ушной раковины представлена эластическим хрящом, покрытым тонкой кожей. Ушная раковина имеет воронкообразную форму с углублениями и выступами на внутренней поверхности. Ее свободный край -завиток (helix) - загнут к центру уха. Ниже и параллельно завитку находится противозавиток (anthelix), который внизу около отверстия наружного слухового прохода заканчивается козелком (tragus). Сзади козелка располагается противокозелок (antitragus). В нижней части ушная раковина не содержит хряща и кожа образует складку - мочку или ушную дольку (lobulus auriculare). Сверху, сзади и снизу к хрящевой части наружного слухового прохода прикрепляются рудиментарные поперечнополосатые мышцы, которые фактически утратили функцию, и смещения ушной раковины не происходит.

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus) – структурное образование наружного уха. Наружная треть наружного слухового прохода состоит из хряща (cartilago meatus acustici), относящегося к ушной раковине; две трети его длины образованы костной частью височной кости. Наружный слуховой проход имеет неправильную цилиндрическую форму. Открываясь на боковой поверхности головы, он направляется по фронтальной оси в глубину черепа и имеет два изгиба: один – в горизонтальной, другой – в вертикальной плоскости. Подобная форма слухового прохода обеспечивает прохождение к барабанной перепонке только отраженных от его стенок звуковых волн, что уменьшает ее растяжение. Весь слуховой проход покрыт тонкой кожей, в наружной трети которой находятся волосы и сальные железы (gll. cereminosae). Эпителий кожи наружного слухового прохода переходит на барабанную перепонку.

Барабанная перепонка (membrana tympani) - образование, расположенное на границе наружного и среднего уха. Барабанная перепонка развивается вместе с органами наружного уха. Она представляет собой овальную, размером 11х9 мм, тонкую полупрозрачную пластинку. Свободный край этой пластинки вставлен в барабанную борозду (sulcus tympanicus) в костной части слухового прохода. Укрепляется в борозде фиброзным кольцом не по всей окружности. Со стороны слухового прохода перепонка покрыта плоским эпителием, а со стороны барабанной полости эпителием слизистой оболочки.

Основа перепонки состоит из эластических и коллагеновых волокон, которые в верхней ее части замещены волокнами рыхлой соединительной ткани. Эта часть плохо натянута и называется pars flaccida. В центральной части перепонки волокна располагаются циркулярно, а в передней, задней и нижней периферической ее частях - радиально. Там, где волокна ориентированы радиально, перепонка натянута и в отраженном свете блестит. У новорожденных барабанная перепонка расположена почти поперечно к диаметру наружного слухового прохода, а у взрослых - под углом 45°. В центральной части она вогнута и называется пупком (umbo membranae tympani), где со стороны среднего уха прикрепляется рукоятка молоточка.

Среднее ухо

Среднее ухо(auris media) - структурное образование органа слуха. Состоит из барабанной полости с заключенными в нее слуховыми косточками и слуховой трубы , сообщающей барабанную полость с носоглоткой.

Барабанная полость

Барабанная полость (cavum tympani) - структурное образование среднего уха, заложена в основании пирамиды височной кости между наружным слуховым проходом и лабиринтом (внутренним ухом). Она содержит цепь из трех мелких слуховых косточек, передающих звуковые колебания от барабанной перепонки к лабиринту. Барабанная полость имеет неправильную кубовидную форму и небольшую величину (объем около 1 см 3). Стенки, ограничивающие барабанную полость, граничат с важными анатомическими образованиями: внутренним ухом, внутренней яремной веной, внутренней сонной артерией, ячейками сосцевидного отростка и полостью черепа.

Передняя стенка барабанной полости (paries caroticus) - стенка, близко прилежащая к внутренней сонной артерии. В верхней части этой стенки находится внутреннее отверстие слуховой трубы (ostium tympanicum tubae anditivae), которая у новорожденных и детей раннего возраста широко зияет, чем объясняется частое проникновение инфекции из носоглотки в полость среднего уха и далее в череп.

Перепончатая стенка барабанной полости (paries membranaceus) - латеральная стенка, образована барабанной перепонкой и костной пластинкой наружного слухового прохода. Верхняя, куполообразно расширенная часть барабанной полости образует надбарабанный карман (recessus epitympanicus), содержащий две косточки: головку молоточка и наковальню . При заболевании патологические изменения среднего уха наиболее выражены в надбарабанном кармане.

Сосцевидная стенка барабанной полости (paries mastoideus) - задняя стенка, отграничивает барабанную полость от сосцевидного отростка. Содержит ряд возвышений и отверстий: пирамидальное возвышение (eminentia pyramidalis), в котором находится мышца стремени (m. stapedius); выступ бокового полукружного канала (prominentia canalis semicircularis lateralis); выступ лицевого канала (prominentia canalis facialis); сосцевидную пещеру (antrum mastoideum), граничащую с задней стенкой наружного слухового прохода.

Покрышечная стенка барабанной полости (paries tegmentalis) - верхняя стенка, имеет куполообразную форму (pars cupularis) и отделяет полость среднего уха от полости средней черепной ямки.

Яремная стенка барабанной полости (paries jugularis) – нижняя стенка, отделяет барабанную полость от ямки внутренней яремной вены, где располагается ее луковица. В задней части яремной стенки имеется шиловидный выступ (prominentia styloidea), след от давления шиловидного отростка.

Слуховые косточки (ossicula auditus) - образования внутри барабанной полости среднего уха, соединенные суставами и мышцами, обеспечивающие проведение воздушных колебаний различной интенсивности. К слуховым косточкам относятся молоточек, наковальня и стремя .

Молоточек (malleus) – слуховая косточка. У молоточка выделяют шейку (collum mallei) и рукоятку (manubribm mallei). Головка молоточка (caput mallei) соединяется наковальне-молоточковым суставом (articulatio incudomallearis) с телом наковальни. Рукоятка молоточка срастается с барабанной перепонкой. А к шейке молоточка прикрепляется мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani).

Мышца, натягивающая барабанную перепонку (m. tensor tympani) – поперечнополосатая мышца, берет начало от стенок мышечно-трубного канала височной кости и прикрепляется к шейке молоточка. Оттягивая внутрь барабанной полости рукоятку молоточка, напрягает барабанную перепонку, поэтому барабанная перепонка напряжена и вогнута в полость среднего уха. Иннервация мышцы от V пары черепных нервов.

Наковальня (incus) – слуховая косточка, имеет длину 6-7 мм, состоит из тела (corpus incudis) и двух ножек : короткой (crus breve) и длинной (crus langum). Длинная ножка несет чечевицеобразный отросток (processus lenticularis), сочленяется наковальне-стременным суставом с головкой стремени (articulatio incudostapedia).

Стремя (stapes) - слуховая косточка, имеет головку (caput stapedis), переднюю и заднюю ножки (crura anterius et posterius) и основание (basis stapedis). К задней ножке прикрепляется стременная мышца. Основание стремени вставлено в овальное окно преддверия лабиринта. Кольцевая связка (lig. anulare stapedis) в виде перепонки, находящейся между основанием стремени и краем овального окна обеспечивает подвижность стремени при воздействии воздушных волн на барабанную перепонку.

Мышца стремени (m. stapedius) – поперечнополосатая мышца, начинается в толще пирамидального возвышения сосцевидной стенки барабанной полости и прикрепляется к задней ножке стремени. Сокращаясь, выводит из отверстия основание стремени. Иннервация от VII пары черепных нервов. При сильных колебаниях слуховых косточек вместе с мышцей, натягивающей барабанную перепонку, удерживает слуховые косточки, уменьшая их смещение.

Слуховая труба

Слуховая труба (tuba auditiva), евстахиева труба, - образование среднего уха, служащее для доступа воздуха из глотки в барабанную полость, что поддерживает одинаковое давление с наружной и внутренней стороны барабанной перепонки. Слуховая труба состоит из костной и хрящевой частей, соединяющихся между собой. Костная часть (pars ossea), длиной 6 - 7 мм и диаметром 1 - 2 мм, находится в височной кости. Хрящевая часть (pars cartilaginea), выполненная эластическим хрящом, имеет длину 2,3 - 3 мм и диаметр 3 - 4 мм, расположена в толще латеральной стенки носоглотки.

От хрящевой части слуховой трубы берут начало мышца, напрягающая небную занавеску (m. tensor veli palatini), небно-глоточная мышца (m. palatopharyngeus), мышца, поднимающая небную занавеску (m. levator veli palatini). Благодаря этим мышцам при глотании раскрывается слуховая труба и выравнивается давление воздуха в носоглотке и среднем ухе. Внутренняя поверхность трубы покрыта мерцательным эпителием; в слизистой оболочке имеются слизистые железы (gll. tubariae) и скопление лимфатической ткани. Она хорошо развита и образует трубную миндалину в устье носоглоточного отверстия трубы.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо (auris interna) - структурное образование, относящееся как к органу слуха, так и к вестибулярному аппарату. Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов . Эти лабиринты образуют преддверие , три полукружных канала (вестибулярный аппарат) и улитку , относящуюся к органу слуха.

Улитка (cochlea) - орган слуховой системы, является частью костного и перепончатого лабиринта. Костная часть улитки состоит из спирального канала (canalis spiralis cochleae), ограниченного костным веществом пирамиды. Канал имеет 2,5 круговых хода. В центре улитки расположен полый костный стержень (modiolus), находящийся в горизонтальной плоскости. В просвет улитки со стороны стержня выдается костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). В ее толще находятся отверстия, через которые к спиральному органу проходят кровеносные сосуды и волокна слухового нерва.

Спиральная пластинка улитки вместе с образованиями перепончатого лабиринта разделяет полость улитки на 2 части: лестницу преддверия (scala vestibuli), соединяющуюся с полостью преддверия, и барабанную лестницу (scala tympani). Место перехода лестницы преддверия в барабанную лестницу называется просветленным отверстием улитки (helicotrema). В барабанную лестницу открывается окошечко улитки. Из барабанной лестницы берет начало водопровод улитки, проходящий через костное вещество пирамиды. На нижней поверхности заднего края пирамиды височной кости находится наружное отверстие водопровода улитки (apertura externa canaliculi cochleae).

Улитковая часть перепончатого лабиринта представлена улитковым протоком (ductus cochlearis). Проток начинается от преддверия в области улиткового углубления (recessus cochlearis) костного лабиринта и заканчивается слепо около верхушки улитки. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму, и большая его часть располагается ближе к наружной стенке. Благодаря улитковому ходу полость костного хода улитки разделяется на 2 части: верхнюю - лестницу преддверия и нижнюю - барабанную лестницу.

Наружная (сосудистая полоска) стенка улиткового хода срастается с наружной стенкой костного хода улитки. Верхняя (paries vestibularis) и нижняя (membrana spiralis) стенки улиткового хода являются продолжением костной спиральной пластинки улитки. Они берут начало от ее свободного края и расходятся к наружной стенке под углом 40 - 45°. На нижней стенке располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный орган (кортиев орган).

Спиральный орган (organum spirale) находится на протяжении всего улиткового хода и расположен на спиральной мембране, которая состоит из тонких коллагеновых волокон. На этой мембране расположены чувствительные волосковые клетки. Волоски этих клеток погружены в желатинозную массу, названную покровной мембраной (membrana tectoria). Когда звуковая волна вспучивает базиллярную мембрану, стоящие на ней волосковые клетки качаются из стороны в сторону и их волоски, погруженные в покровную мембрану, сгибаются или растягиваются на диаметр атома водорода. Эти изменения положения волосковых клеток величиной с атом вызывают стимул, который порождает генераторный потенциал волосковых клеток.

Одна из причин высокой чувствительности волосковых клеток заключается в том, что в эндолимфе поддерживается положительный заряд около 80 мВ относительно перилимфы. Разность потенциалов обеспечивает перемещение ионов через поры мембраны и передачу звуковых раздражений. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловленный действием звука, они наблюдаются и при отсутствии звука. Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки регистрируется при введении в нее микроэлектрода. Также как и в других нервных или рецепторных клетках, внутренняя поверхность мембран слуховых рецепторов заряжена отрицательно (- 80 мВ). Так как волоски слуховых рецепторных клеток омываются положительно заряженной эндолимфой (+ 80 мВ), то между внутренней и наружной поверхностью их мембраны разность потенциалов достигает 160 мВ. Значение большой разности потенциалов состоит в том, что она резко облегчает восприятие слабых звуковых колебаний. Потенциал эндолимфы, регистрируемый при введении одного электрода в перепончатый канал, а другого - в область круглого окна, обусловлен деятельностью сосудистого сплетения (stria vascularis) и зависит от интенсивности окислительных процессов. При нарушениях дыхания или подавлении тканевых окислительных процессов цианидами потенциал эндолимфы падает или исчезает. Если ввести в улитку электроды, соединить их с усилителем и громкоговорителем и воздействовать звуком, то громкоговоритель точно воспроизводит этот звук.

Описываемое явление получило название микрофонного эффекта улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда в определенных границах пропорциональна интенсивности звуков, действующих на ухо. В ответ на сильные звуки большой частоты отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммационного потенциала. В результате возникновения в волосковых клетках при действии на них звуковых колебаний микрофонного и суммационного потенциалов происходит импульсное возбуждение волокон слухового нерва. Передача возбуждения с волосковой клетки на нервное волокно происходит, по-видимому, как электрическим, так и химическим путем.

(tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA)
часть обонятельного мозга в виде тонкого тяжа, расположенного на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга между обонятельной луковицей и обонятельным треугольником.

Смотреть значение Обоня́тельный Тракт в других словарях

Тракт — большак
шлях
Словарь синонимов

Обонятельный — обонятельная, обонятельное (книжн. анат. и физиол.). Такой, при посредстве к-рого возникает чувство обоняния. Носовая полость обладает функциями дыхательной и обонятельной.........
Толковый словарь Ушакова

Тракт — лат. большая дорога, торный, езжалый путь, дорога почтовая, установленная. овые, трактовые ямщики.
Толковый словарь Даля

Тракт — тракта, м. (латин. tractus, букв. волочение, ход) (офиц.). 1. Большая проезжая дорога. Почтовый тракт (дорога с конным почтово-пассажирским сообщением; устар.). 2. Направление,........
Толковый словарь Ушакова

Обонятельный Прил. — 1. Соотносящийся по знач. с сущ.: обоняние, связанный с ним. 2. Свойственный обонянию, характерный для него.
Толковый словарь Ефремовой

Тракт — -а; м. [нем. Trakt из лат.]
1. Устар. Большая наезженная дорога. Почтовый, торговый т. Московский т. Прямым трактом (прямым сообщением; тем же путём).
2. Спец. Совокупность........
Толковый словарь Кузнецова

Анализатор Обонятельный — А., обеспечивающий восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости, и формирующий обонятельные ощущения.
Большой медицинский словарь

Ван-дер-стрихта Обонятельный Пузырек — (Van der Stricht) см. Обонятельная булава.
Большой медицинский словарь

Галлюциноз Обонятельный — (h. olfactoria) Г. с преобладанием обильных, чаще неприятных обонятельных галлюцинаций.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Нерв — , нерв ОБОНЯНИЯ, название первой пары из 12 пар черепно-мозговых нервов, имеющихся у всех позвоночных животных. Нервные клетки (НЕЙРОНЫ) обонятельных нервов находятся........

Желудочно-кишечный Тракт — (tractus gastrointestinalis) см. Пищеварительный тракт.
Большой медицинский словарь

Пищеварительный Тракт — , система переработки пищи у животного, которая начинается во РТУ, продолжается в пищеводе, далее следует ЖЕЛУДОК и КИШЕЧНИК, а затем - анальное отверстие. У человека........
Научно-технический энциклопедический словарь

Зрительный Тракт — (tractus opticus, PNA, BNA, JNA) пучок нервных волокон, начинающийся от зрительного перекреста и заканчивающийся в латеральном коленчатом теле, подушке таламуса и верхнем холмике........
Большой медицинский словарь

Большой Узбекский Тракт — автомобильная дорога Ташкент - Термез, 708 км.Построен в 1939-40. Проходит через областные центры Узбекистана: Гулистан,Джизак, Самарканд, Карши. Участок магистральной автомобильной........

Мессиатов Тракт — (J. Н. Maissiat) см. Подвздошно-большеберцовый тракт.
Большой медицинский словарь

Мозг Обонятельный — (rhinencephalon, BNA, JNA) часть конечного мозга, включающая обонятельную долю, а также поясную, парагиппокампальную и зубчатую извилины.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Волосок — (pilus olfactorius, LNH) подвижная нитчатая структура, отходящая от обонятельной булавы.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Клубочек — (glomerulus olfactorius) совокупность концевых ветвлений обонятельных нитей и дендритов митральных клеток в обонятельной луковице.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Пузырек Ван-дер-стрихта — см. Обонятельная булава.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Стебелек — парное выпячивание конечного мозга зародыша, являющееся зачатком обонятельного тракта.
Большой медицинский словарь

Обонятельный Тракт — (tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA) часть обонятельного мозга в виде тонкого тяжа, расположенного на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга между обонятельной луковицей........
Большой медицинский словарь

Обонятельный Треугольник — (trigonum olfactorium, PNA, BNA, JNA) часть обонятельного мозга, представляющая собой расширение обонятельного тракта в его заднем отделе на границе с передним продырявленным веществом.
Большой медицинский словарь

Зеравшанский Тракт — автомобильная дорога Пенджикент - Самарканд - Бухара - Чарджоу, 473 км. Построен в 1933-37.
Большой энциклопедический словарь

Пищеварительный Тракт — (tubus digestorius, BNA; син.: алиментарный канал, желудочно-кишечный тракт, пищеварительная трубка, пищеварительный канал) часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение,........
Большой медицинский словарь

Подвздошно-большеберцовый Тракт — (tractus iliotibialis, PNA, BNA, JNA; син.: Мессиа фасция, мессиатов тракт) утолщенная часть широкой фасции бедра, проходящая по латеральной поверхности бедра от верхней передней подвздошной........
Большой медицинский словарь

Припадок Эпилептический Обонятельный — (a. epilepticus olfactorius) фокальный П. э., выражающийся исключительно или преимущественно возникновением обонятельных иллюзий, всегда с явлениями гиперосмии в отношении неприятных........
Большой медицинский словарь

Пучок Обонятельный Базальный Эдингера-валленберга — см. Эдингера-Валленберга базальный обонятельный пучок.
Большой медицинский словарь

Раздражитель Обонятельный — специфический P., вызывающий ощущение запаха.
Большой медицинский словарь

Ретикулоспинальный Тракт — (tractus reticulospinalis) см. Ретикулоспинномозговой путь.
Большой медицинский словарь

Ретикулоталамический Тракт — (tractus reticulothalamicus) см. Ретикулоталамический путь.
Большой медицинский словарь

Обонятельный тракт входит в мозг в передней части соединения между средним и большим мозгом; там тракт делится на два пути, как показано на рисунке. Один идет медиально, в медиальную обонятельную область ствола мозга, а другой проходит латерально, в латеральную обонятельную область. Медиальная обонятельная область представляет собой очень старую обонятельную систему, тогда как латеральная область является входом в (1) менее старую и (2) новую обонятельные системы.

Очень старая обонятельная система - медиальная обонятельная область. Медиальная обонятельная область состоит из группы ядер промежуточного мозга, расположенных непосредственно впереди гипоталамуса. Наиболее заметными являются ядра перегородки, представляющие ядра промежуточного мозга, доставляющие информацию в гипоталамус и другие примитивные отделы лимбической системы головного мозга. Эта область мозга в основном связана с врожденным поведением.

Значение медиальной обонятельной области можно понять, если представить, что случится с животным после двустороннего удаления латеральных обонятельных областей при условии сохранения медиальной системы. Оказывается, в этом случае сохраняются практически неизменными такие простые реакции, как облизывание губ, слюноотделение и другие пищевые реакции на запах, или примитивное эмоциональное поведение, связанное с запахом.
Наоборот, удаление латеральных областей устраняет более сложные обонятельные условные рефлексы.

Менее старая обонятельная система - латеральная обонятельная область. В состав латеральной обонятельной области входят в основном прегрушевидная кора и грушевидная кора, а также корковые отделы миндалевидных ядер. От этих областей сигнальные пути идут практически во все отделы лимбической системы, особенно в менее примитивные отделы, например гиппокамп. Это наиболее важная структура для научения организма отличать приятную пищу от неприятной на основе жизненного опыта.

Полагают, что именно эта латеральная обонятельная область и ее обширные связи с лимбической поведенческой системой ответственны за абсолютный отказ (аверсию) от пищи, которая в прошлом вызвала тошноту и рвоту.

Важной особенностью латеральной обонятельной области является то, что многие сигнальные пути из нее непосредственно идут также в отделы старой коры большого мозга (палеокортекс) в переднемедиалъной области височной доли. Это единственная область коры, куда сенсорные сигналы приходят без переключения в таламусе.

Новый путь . Сейчас обнаружен новый обонятельный путь, который проходит через таламус, его дорсомедиальное ядро и затем - к заднебоковому квадранту орбитофронтальной коры. Согласно экспериментальным исследованиям на обезьянах, эта новая система, вероятно, участвует в осознанном анализе запаха.

На основании изложенного очевидно, что существует:
(1) очень старая обонятельная система, обеспечивающая основные обонятельные рефлексы;
(2) менее старая система, ответственная за автоматический, но в определенной степени приобретенный выбор пищи, пригодной к употреблению, и отказ от токсических и вредных для здоровья веществ; (3) новая система, которая, как и большинство других корковых сенсорных систем, используется для осознанного восприятия и анализа обонятельной информации.

Центробежный контроль активности обонятельной луковицы со стороны центральной нервной системы. Многие нервные волокна, исходящие из обонятельных отделов мозга, идут в обратном направлении в составе обонятельного тракта к обонятельной луковице (т.е. центробежно - из мозга на периферию). Они заканчиваются на большом числе мелких гранулярных клеток, расположенных среди митральных и пучковых клеток в обонятельной луковице.

Гранулярные клетки посылают тормозные сигналы к митральным и пучковым клеткам. Полагают, что эта тормозная обратная связь может быть способом усиления специфической способности человека отличать один запах от другого.