1. Центральная нервная система

Центральная нервная система - часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих головной и спинной мозг.

Центральная нервная система регулирует процессы, протекающие в организме, и служит центром управления всех систем. В основе механизмов деятельности ЦНС лежит взаимодействие возбуждения и торможения.

Высшая нервная деятельность (ВНД)

Высшая нервная деятельность - по И. П. Павлову - сложная форма жизнедеятельности, обеспечивающая индивидуальное поведенческое приспособление человека и высших животных к изменяющимся условиям внешней среды.

В основе высшей нервной деятельности лежит взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система.

Структурной основой ВНД являются кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего мозга и некоторыми структурами промежуточного мозга.

2. Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность (ВНД) – деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление животных и человека к окружающей среде (поведение). Структурная основа ВНД – кора больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего и образованиями промежуточного мозга, однако жесткой связи ВНД с мозговыми структурами не существует. Низшую нервную деятельность представляют как функцию центральной нервной системы, направленную на регуляцию физиологических процессов в самом организме. Важнейшая особенность ВНД – сигнальный характер, позволяющий заблаговременно готовиться к той или иной форме деятельности (пищевой, оборонительной, половой и пр.)

Характеристики ВНД: изменчивость, сигнальность, адаптивность – обеспечивают гибкость и адаптивность реакций. Вероятностный характер внешней среды придает относительность любой поведенческой реакции и побуждает организм к вероятностному прогнозированию. Способность к обучению в высокой степени зависит не только от процессов возбуждения, но и торможения. Условное торможение способствует быстрой смене форм поведения соответственно условиям и мотивациям.

Термин ВНД введен И. П. Павловым, считавшим его равнозначным понятию «психическая деятельность». По И. П. Павлову, это объединенная рефлекторная (условно- и безусловно-рефлекторная) функция коры полушарий и ближайшей подкорки головного мозга. Также он ввел понятие «сигнальные системы», как системы условно-рефлекторных связей, выделяя общую для животных и человека первую сигнальную систему и специфичную только для человека вторую.

Первая сигнальная система (ПСС) – непосредственные ощущения и восприятия, составляет основу ВНД и сводится к совокупности многообразных условных и безусловных рефлексов на непосредственные раздражители. ПСС человека отличается большей скоростью распространения и концентрации нервного процесса, его подвижностью, что обеспечивает быстроту переключения и образования условных рефлексов. Животные лучше различают отдельные раздражители, человек – их комбинации.

Вторая сигнальная система сформировалась у человека на основе первой как система речевых сигналов (произносимых, слышимых, видимых). В словах содержится обобщение сигналов первой сигнальной системы. Процесс обобщения словом вырабатывается в ходе формирования условных рефлексов. Обобщенное отражение и абстракции формируется только в процессе общения, т.е. определяются биологическими и социальными факторами.

Рецептор - (от лат. recipere - получать), нервные образования, преобразующие химико-физические воздействия из внешней или внутренней среды организма в нервные импульсы; периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой только определенный вид энергии трансформируется в процесс нервного возбуждения. Рецепторы широко варьируют по степени сложности структуры и по уровню приспособленности к своей функции. В зависимости от энергии соответствующего раздражения рецепторы делятся на механорецепторы и хеморецепторы. Механорецепторы обнаружены в ухе, вестибулярном аппарате, мышцах, суставах, в коже и внутренних органах. Хеморецепторы обслуживают обонятельную и вкусовую чувствительность: многие из них находятся в мозге, реагируя на изменения химического состава жидкой среды организма. Зрительные рецепторы также, по существу, являются хеморецепторами. В зависимости от положения в организме и выполняемой функции рецепторов делятся на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприоцепторы. К экстерорецепторам относятся дистантные рецепторы, получающие информацию на некотором расстоянии от источника раздражения (обонятельные, слуховые, зрительные, вкусовые); интерорецепторы сигнализируют о раздражителях внутренней среды, а проприорецепторы - о состоянии двигательной системы организма. Отдельные рецепторы анатомически связаны друг с другом и образуют рецептивные поля, способные перекрываться.

3. Рецептор

От лат.Receptum - принимать

Рецептор - чувствительное нервное окончание или специализированная клетка, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы.

Все рецепторы характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции. В зависимости от выбранной классификации рецепторы подразделяются:

На первичные и вторичные;

На фото-, фоно-, термо-, электро- и баро-;

На экстеро- и интеро-;

На механо-, фото- и хемо-;

На ноцирецепторы, тепловые, холодовые, тактильные и т.п.;

На моно- и поливалентные;

На слуховые, зрительные, обонятельные, тактильные и вкусовые;

На контактные и дистантные;

На фазические, тонические и фазово-тонические.

Виды рецепторов. Адаптация рецепторных механизмов

Адаптация рецепторных механизмов - процесс снижения (редукции) активности рецепторов по мере действия раздражителя с постоянными физическими характеристиками.

Характер адаптации рецепторных механизмов зависит:

От свойств вспомогательного аппарата;

От особенностей воспринимающих структур рецептора;

От свойств регенеративных элементов нервного окончания;

Для вторичночувствующих рецепторов: от свойств синаптического контакта между рецептирующей клеткой и окончанием сенсорного нейрона.

Болевой рецептор

Ноцирецептор; Ноцицептор

Болевой рецептор - рецептор, раздражение которого вызывает болевое ощущение.

Вестибулорецепторы

Акцелерорецепторы

Вестибулорецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения скорости и направления перемещения тела в пространстве. У человека вестибулорецепторы представлены волосковыми клетками перепончатого лабиринта внутреннего уха.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые рецепторы - хеморецепторы, раздражение которых вызывает вкусовые ощущения.

Вкусовые рецепторы:

Локализуются в слизистой оболочке ротовой полости;

Реагируют на четыре типа веществ: кислое, соленое, горькое и сладкое.

Вторично-чувствующий рецептор

Несвободный рецептор

Вторично-чувствующий рецептор - рецептор, представляющий собой специализированную клетку, возбуждение которой передается окончаниям соответствующего афферентного нейрона.

Глюкорецепторы

Глюкорецепторы - рецепторы, чувствительные к изменению концентрации глюкозы в крови.

Дистантный рецептор

Телерецептор

Дистантный рецептор - рецептор, воспринимающий раздражения, источник которых находится на некотором расстоянии от организма.

Зрительные бугры

Зрительные бугры - часть промежуточного мозга; главные подкорковые центры чувствительности. В зрительные бугры по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда - к коре больших полушарий.

Интерорецептор

Интероцептор; Висцерорецептор; Внутренний рецептор

От лат.Interior - внутренни + Capio - брать

Интерорецептор - рецептор:

Расположенный во внутренних органах, тканях или сосудах; и

Воспринимающий механические, химические и другие сдвиги во внутренней среде организма.

Кожный рецептор

Кожный рецептор - рецептор, расположенный в коже и обеспечивающий восприятие механического, температурного и болевого раздражения.

Механорецептор

Механорецептор - чувствительное нервное окончание, воспринимающее механические воздействия: давление, ускорение и др.

Мономодальный рецептор

Моновалентный рецептор

Мономодальный рецептор - рецептор, воспринимающий только один вид раздражения.

Обонятельные рецепторы

Обонятельные рецепторы - хеморецепторы слизистой оболочки верхних отделов полости носа, раздражение которых вызывает ощущение запаха.

Первично-чувствующий рецептор

Первично-чувствующий рецептор - рецептор, представляющий собой чувствительное нервное окончание.

Полимодальный рецептор

Поливалентный рецептор

Полимодальный рецептор - рецептор, воспринимающий несколько видов раздражений.

Тканевые рецепторы

Тканевые рецепторы - рецепторы, расположенные в органах и тканях вне специализированных рефлексогенных зон.

Тонический рецептор

Тонический рецептор - терморецептор, палочка сетчатки или другой медленно адаптирующийся рецептор, отвечающий более или менее постоянным образом на абсолютную величину раздражителя.

Хеморецепторы

Хемоцепторы; Химиорецепторы

Хеморецепторы - специализированные чувствительные клетки или клеточные структуры, посредством которых организм животных и человека воспринимает химические раздражители, в том числе изменения в обмене веществ. Воздействие химических веществ на хеморецепторы приводит к появлению в хеморецепторах биоэлектрических потенциалов.

Экстерорецептор

Экстероцептор; Внешний рецептор

От лат.Exter - лат + Recipere - брать

Экстерорецептор - рецептор, локализованный на поверхности тела и воспринимающий раздражения, поступающие из внешней среды. Обычно экстерорецепторами являются специализированные нервные эпителиальные образования.

Рецептор является рабочим органом периферической частью чувствительного нейрона. Тело нейрона расположено в межпозвонковом узле. Периферический отросток псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептором, центральный же входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных путей.

Чувствительные нервные волокна делятся на ветви, которые направляются в различные участки одной ткани или в несколько различных тканей. Нервные окончания - рецепторы - могут располагаться непосредственно на рабочих структурах окружающих тканей, в таких случаях их называют свободными. Другие же прилегают к поверхности особых вспомогательных клеток и формируют несвободные окончания. Несвободные окончания могут быть заключены в более или менее сложно устроенную капсулу, состоящую из вспомогательных клеток (инкапсулированные рецепторы). По мнению гистологов, вспомогательные клетки выполняют функции опорной ткани и участвуют в возбудительном процессе.

С точки зрения функциональной специализации принято выделять экстеро -, проприо - и интерорецепторы. Экстерорецепторы, как следует из названия, расположены на покровных тканях человека и представлены большей частью свободными окончаниями. Некоторые нервные волокна сильно ветвятся и образуют кустики, ветви которых заканчиваются фибриллярными сеточками или утолщениями среди эпителиальных клеток, другие же направляются к свободной поверхности эпителия без ветвления и даже выходят на его поверхность. Концевые отделы таких рецепторов вместе со слущивающимися эпителиальными клетками отмирают и отрываются, что выражается повышенной регенеративной активностью рецепторов такого строения. Из специализированных рецепторов покровных тканей следует назвать несвободные окончания, встречающиеся в органах вкуса (вкусовые почки, луковицы и др.), осязательные тельца Меркеля, обонятельные луковицы и пр. С точки зрения акупунктуры важно, что в практической деятельности раздражению подвергаются рецепторы кожи и слизистых некоторых участков тела (носовая перегородка).

Более глубокие рецепторы залегают в мышцах, фасциях, связках, надкостнице, сосудах и нервах.

Рецептором поперечно - полосатой мышечной ткани является специализированное образование нервно - мышечные веретено. Оно представляет собой часть одного или двух - трех мышечных волокон длиной до нескольких миллиметров, оплетенную ветвями чувствительного нервного волокна, которое образует вокруг мышечных волокон подобие муфты. Эти рецепторы являются свободными, реагирующими на растяжение мышечной ткани.

Рецепторы миокарда представлены упомянутыми мышечными веретенами и "лазающими" нервными окончаниями, заканчивающимися широкими фибриллярными пластинками.

В гладкой мускулатуре различных внутренних органов обнаружены только кустиковидные рецепторы различной формы.

Рецепторы соединительной ткани и сосудов наиболее разнообразны. Среди них различаются свободные, несвободные и инкапсулированные окончания. Чаще других в соединительной ткани выявляются разнообразные кустиковидные или древовидные рецепторы различной степени сложности. Характерной формой рецепторов соединительной ткани являются нервные окончания в виде "клубочков". Наиболее рыхлые "клубочки" пронизаны соединительнотканными волокнами и являются рецепторами растяжения, другие относительно обособлены от окружающих тканей, выполняя роль рецепторов давления. Встречаются и более сложно устроенные нервные окончания в виде телец Фатер - Паччини, колб Краузе, Гольджи - Маццони, телец Мейснера. Установлено, что тельца Фатер - Паччини являются рецепторами механического давления, колбы Краузе температуры, Гольджи - Маццони давления и растяжения, Мейснера тактильных раздражителей.

Не менее разнообразны рецепторы сосудов. Сосуды имеют обильную чувствительную иннервацию на всем протяжении от сердца до внутриорганных капилляров. Основной формой рецепторов являются кустиковидные окончания, которые могут быть свободными и несвободными. Они регистрируют состояние растяжения сосудистой стенки, величину кровяного давления в сосудах, химический состав крови. Характерной особенностью рецепторов внутриорганных сосудов является то, что они охватывают своими разветвлениями и участок окружающей ткани (сосудисто - тканевые рецепторы). Рецепторы лимфатических сосудов изучены в меньшей степени, представлены они обычными рецепторами соединительной ткани.

Рецепторы периферической нервной системы и вегетативных ганглиев разнообразны по форме и выполняют функции общей рецепции.

Возникший в рецепторах нервный импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе. Спинной мозг (medulla spinalis) у взрослых представляет собой тяж длиной 41 - 45 см, несколько сплюснутый спереди назад. Он имеет два утолщения, соответствующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей. Из этих утолщений больше поясничное, но более дифференцировано шейное, что связано со сложно организованной моторикой руки. В функциональном отношении следует подчеркнуть, организация сенсорных комплексов на уровне шейных сегментов подчинена этой основной функции.

Рецепторы (лат. receptor - принимающий, от recipio - принимаю, получаю), специальные чувствительные образования, воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передающие информацию о действующем агенте в нервную систему, рецептор. характеризуются многообразием в структурном и функциональном отношениях. Они могут быть представлены свободными окончаниями нервных волокон, окончаниями, покрытыми особой капсулой, а также специализированными клетками в сложно организованных образованиях, таких, как сетчатка глаза, кортиев орган и др., состоящих из множества рецепторов.



Статья по анатомии и физиологии человека

Рецепторы и их роль в организме человека

Воробьев Антон Сергеевич

Рецептор (от лат. recipere - получать) - чувствительное нервное окончание или специализированная клетка, преобразующее воспринимаемое раздражение в нервные импульсы.
Рецептор гораздо более восприимчив к внешним воздействиям, чем другие органы и нервные волокна. Чувствительность этого органа особенно высока и обратно пропорциональна порогу. То есть если говорят, что порог раздражения низкий, это значит, что чувствительность рецептора высокая. Рецептор - это специализированный аппарат.
Каждый рецептор предназначен для восприятия одного из видов раздражения.
Все рецепторы характеризуются наличием специфического участка мембраны, содержащего рецепторный белок, обусловливающий процессы рецепции.
Основной характеристикой рецепторного аппарата организма является его приспособленность к восприятию раздражений, повышенная чувствительность к ним и специализация к определенным видам воздействия.
Существуют несколько классификаций рецепторов:

• По положению в организме
  • Экстерорецепторы (экстероцепторы) — расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды)
  • Интерорецепторы (интероцепторы) — расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма)
    • Проприорецепторы (проприоцепторы) — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов
• По способности воспринимать разные стимулы
  • Мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы — на свет)
  • Полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы)
• Поадекватному раздражителю :
  • Хеморецепторы — воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ
  • Осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды)
  • Механорецепторы — воспринима ют механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)
  • Фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет
  • Терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) стимулы
  • Болевые рецепторы , стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов.
  • Электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля
  • Магнитные рецепторы — воспринимают изменения магнитного поля

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т. д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток.
Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини — капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются вподкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент началавоздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то естьпредставляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера — рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структурус нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малымирецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля — некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц — реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини — рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большимирецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:
  • с ядерной сумкой
  • с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилиерастягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок
В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа — инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 — тельцам Паччини.
Рецепторы сетчатки глаза
Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которыесодержат светочуствительные пигменты . Палочки чуствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки , сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочуствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткиеконусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свойсветочуствительный пигмент — это и есть основа цветового зрения .
Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание — молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны ). Практическиу всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединенанебольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химическитрансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активируетмолекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается — мембрана гиперполяризуется.
Чуствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышкусвета такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки неспособны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые поры ужезакрыты.
Литература:

• Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение» перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990
• http://anatomus.ru/articles/rol-retseptorov.html

По специализации к восприятию определенного вида информации различают:

1. зрительные,

2. слуховые,

3. обонятельные,

4. вкусовые,

5. осязательные рецепторы,

6. термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и

7. рецепторы боли.

В зависимости от локализации все рецепторы подразделяются на:

1. внешние (экстерорецепторы) и

2. внутренние (интерорецепторы).

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

1. фоторецепторы,

2. механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;

3. хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;

4. терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);

5. болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы изначально делятся на:

1. первично-чувству ющие и

2. вторично-чувствующие.

К первично-чувствующим относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они характеризуются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.

К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулорецепторы. У них между раздражителем и первым нейроном находится высоко специализированная рецепторная клетка. При этом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а опосредованно через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов .

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторными белковыми молекулами, которые находятся в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) возникновение внутриклеточных процессов усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и

3) открытие находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки и возникновению так называемого рецепторного потенциала .

Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.

Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал . Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.

Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:

1. он является локальным, т.е. не распространяется,

2. зависит от силы раздражителя,

3. может суммироваться,

4. может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.

Вторичные рецепторы отличаются от первичных рецепторов механизмом трансформации стимула в нервную активность.

Во вторично-чувствующих рецепторах высокоспециализированная рецепторная клетка связана с окончаниями сенсорного нейрона синаптически. Поэтому, изменение электрического рецепторного потенциала этой клетки под воздействием раздражителя приводит, к выделению квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Этот медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану окончания первого нейрона, изменяет ее поляризацию и на ней возникает ВПСП. Этот ВПСП и называют генераторным потенциалом , так как он в дальнейшем электротонически вызывает генерацию импульсного бинарного ответа в виде потенциала действия.

В первичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не имеют различий и фактически идентичны.

Итак, преобразование энергии внешнего стимула – кодирование информации и передача информации в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами:

1. градуальными аналоговыми рецепторными или генераторными потенциалами, подчиняющимися силовым законам и

2. бинарным потенциалом действия (импульсом), следующим закону “все или ничего”.



Рецепторы

Две тысячи лет назад Аристотель написал, что у человека существуют пять чувств: зрение, слух, осязание, обоняние и вкус. За два тысячелетия ученые неоднократно открывали органы новых «шестых чувств», например вестибулярный аппарат или температурные рецепторы. Эти органы чувств часто называют «ворота в мир»: они позволяют животным ориентироваться во внешней среде и воспринимать сигналы себе подобных. Однако не меньшее значение в жизни животных играет и «взгляд внутрь себя»; ученые открыли разнообразные рецепторы, измеряющие кровяное давление, содержание сахара и углекислого газа в крови, осмотическое давление крови, степень растяжения мышц и т. д. Эти внутренние рецепторы, сигналы которых, как правило, не доходят до сознания, позволяют нашей нервной системе управлять разнообразными процессами внутри организма.

Из сказанного ясно, что классификация Аристотеля явно устарела и сегодня число разных «чувств» оказалось бы весьма велико, особенно если рассматривать органы чувств разнообразных организмов, населяющих Землю.

Вместе с тем, по мере изучения этого разнообразия обнаружилось, что в основе работы всех органов чувств лежит один принцип. Внешнее воздействие принимается специальными клетками - рецепторами и меняет МП этих клеток. Этот электрический сигнал называют рецепторным потенциалом. А дальше рецепторный потенциал управляет выделением медиатора из рецепторной клетки, либо частотой ее импульсации. Таким образом, рецептор - это преобразователь внешних воздействий в электрические сигналы, как об этом гениально догадался Вольт.

Рецепторы передают сигналы в нервную систему, где происходит их дальнейшая обработка.

В старые времена на производстве приборы располагались непосредственно у мест измерения. Например, каждый паровой котел был снабжен своим термометром и манометром. Однако в дальнейшем такие приборы, как правило, заменяли датчиками, преобразующими температуру или давление в электрические сигналы; эти сигналы можно было легко передать на расстояние. Теперь оператор смотрит на щит, где собраны приборы, показывающие температуру, давление, скорость вращения турбины и т. д., и не должен обходить по очереди все агрегаты. Фактически, живые организмы выработали такую прогрессивную систему измерения разных величин за сотни миллионов лет до возникновения техники. Роль щита, на который поступают все сигналы, играет при этом мозг.

Разнообразные рецепторы естественно классифицировать по типам воспринимаемых ими внешних воздействий. Например, такие разные рецепторы, как рецепторы органа слуха, рецепторы органа равновесия, рецепторы, обеспечивающие осязание, реагируют на внешние воздействия одного и того же типа - механические. С этой точки зрения можно выделить следующие типы рецепторов.

1) Фоторецепторы, клетки, реагирующие на электромагнитные волны, частота которых лежит в определенном диапазоне.

2) Механорецепторы, клетки, реагирующие на смещение их частей друг относительно друга; к механорецепторам, как уже говорилось, относятся и клетки, воспринимающие звуки, т. е. колебания воды и воздуха определенной частоты, и осязательные механорецепторы, и клетки органов боковой линии рыб, воспринимающие движение воды относительно тела рыбы, и клетки, реагирующие на растяжение мышц и сухожилий, и др.

3) Хеморецепторы, клетки, реагирующие на те или иные химические вещества; их деятельность лежит в основе работы органов обоняния и вкуса.

4) Терморецепторы, клетки, воспринимающие температуру.

5) Электрорецепторы, клетки, реагирующие на электрические поля в окружающей среде.

Пожалуй, эти пять типов рецепторов мы поставили бы сегодня на место пяти чувств, описанных Аристотелем.

Давайте рассмотрим теперь для примера один из типов рецепторных клеток - фоторецепторы.

Фоторецепторы

Фоторецепторы сетчатки позвоночных - это палочки и колбочки. Еще в 1866 г. немецкий анатом М. Шульц обнаружил, что у дневных птиц в сетчатке в основном находятся колбочки, а у ночных птиц - палочки. Он сделал вывод, что палочки служат для восприятия слабого света, а колбочки - сильного. Этот вывод подтвердился последующими исследованиями. Сравнение разных животных добавило много аргументов в пользу этой гипотезы: например, у глубоководных рыб с их огромными глазами в сетчатке имеются только палочки.

Посмотрите на рис. 59. На нем изображена палочка позвоночного животного. У нее есть внутренний сегмент и наружный сегмент, соединенные шейкой. В области внутреннего сегмента палочка образует синапсы и выделяет медиатор, действующий на связанные с ней нейроны сетчатки. Медиатор выделяется, как и у других клеток, при деполяризации. Во внешнем сегменте имеются особые образования - диски, в мембрану которых встроены молекулы родопсина. Этот белок и является непосредственным «приёмником» света.

При изучении палочек оказалось, что палочка может быть возбуждена всего одним фотоном света, т. е. обладает максимально возможной чувствительностью. При поглощении одного фотона МП палочки меняется примерно на 1 мВ. Расчеты показывают, что для такого сдвига потенциала надо повлиять примерно на 1 ООО ионных каналов. Как же один фотон может повлиять на столько каналов? Было известно, что фотон, проникая в палочку, захватывается молекулой родопсина и меняет состояние этой молекулы.

Но единственная молекула нисколько не лучше одного фотона. Оставалось совершенно непонятным, как эта молекула ухитряется изменить МП палочки, тем более, что диски с родопсином электрически не связаны с наружной мембраной клетки.

Разгадка работы палочек в основном была найдена за последние несколько лет. Оказалось, что родопсин, поглотив квант света, приобретает на некоторое время свойства катализатора и успевает изменить несколько молекул специального белка, которые вызывают, в свою очередь, другие биохимические реакции. Таким образом, работа палочки объясняется возникновением цепной реакции, которая запускается при поглощении всего одного кванта света и приводит к появлению внутри палочки тысяч молекул вещества, способного влиять на ионные каналы изнутри клетки.

Что же делает этот внутриклеточный медиатор? Оказывается, мембрана внутреннего сегмента палочки достаточно обычна - стандартна по своим свойствам: она содержит К-каналы, создающие ПП. А вот мембрана наружного сегмента необычна: она содержит только Ка-каналы. В покое они открыты, и хотя их не очень много, этого достаточно, чтобы идущий через них ток снижал МП, деполяризуя палочку. Так вот, внутриклеточный медиатор способен закрывать часть Ка-каналов, при этом сопротивление нагрузки растет и МП тоже нарастает, приближаясь к калиевому равновесному потенциалу. В результате палочка при действии на нее света гиперполяризуется.

А теперь на минуту задумайтесь над тем, что вы только что узнали, и вы сильно удивитесь. Оказывается, наши фоторецепторы выделяют больше всего медиатора в темноте, а вот при освещении они выделяют его меньше, и тем меньше, чем ярче свет. Это удивительное открытие было сделано в 1968г. Ю.А. Трифоновым из лаборатории А.Л. Вызова, когда о механизме работы палочек было известно еще мало.

Итак, мы тут встретились еще с одним типом каналов - каналами, управляемыми изнутри клетки.

Если мы сравним фоторецептор позвоночного и беспозвоночного животного, то увидим, что в их работе очень много общего: имеется пигмент типа родопсина; сигнал от возбужденного пигмента передается к наружной мембране с помощью внутриклеточного медиатора; клетка не способна к генерации ПД. Различие же состоит в том, что внутриклеточный медиатор действует у разных организмов на разные ионные каналы: у позвоночных он вызывает гиперполяризацню рецептора, а у беспозвоночных, как правило,- деполяризацию. Например, у морского моллюска - гребешка - при освещении рецепторов дистальной сетчатки возникает их гиперполяризация, как у позвоночных, но механизм ее совершенно другой. У гребешка свет увеличивает проницаемость мембраны к ионам калия и МП сдвигается ближе к равновесному калиевому потенциалу.

Однако знак изменения потенциала фоторецептора не слишком существен, его всегда можно изменить в ходе дальнейшей обработки. Важно лишь, чтобы световой сигнал надежно преобразовывался в электрический.

Давайте рассмотрим для примера дальнейшую судьбу возникшего электрического сигнала в зрительной системе уже знакомых нам усоногих раков. У этих животных фоторецепторы при освещении деполяризуются и выделяют больше медиатора, но это не вызывает никакой реакции животного. Зато при затенении глаз рак принимает меры: убирает усики и т. д. Как же это происходит? Дело в том, что медиатор фоторецепторов усоногих раков тормозной, он гиперполяризует следующую клетку нейронной цепи, и она начинает выделять меньше медиатора, поэтому, когда свет становится ярче, никакой реакции не возникает. Наоборот, при затенении фоторецептора он выделяет меньше медиатора и перестает тормозить клетку второго порядка. Тогда эта клетка деполяризуется и возбуждает свою клетку-мишень, в которой возникают импульсы. Клетка 2 в этой цепи называется И-клеткой, от слова «инвертирующая», так как ее основная роль - менять знак сигнала фоторецептора. Усоногий рак имеет довольно примитивные глаза, да ему и немного надо; он ведет прикрепленный образ жизни и ему достаточно знать, что приближается враг. У других животных система нейронов второго и третьего порядков устроена гораздо сложнее,

В фоторецепторах рецепторный потенциал передается дальше электротонически и влияет на количество выделяющегося медиатора. У позвоночных или усоногих раков и следующая клетка безымпульсная и только третий нейрон цепочки способен к генерации импульсов. А вот в рецепторе растяжения наших мышц ситуация совершенно иная. Этот механорецептор представляет собой окончание нервного волокна, обвивающееся спиралью вокруг мышечного волокна. При растяжении ншпцы витки спирали, образованные безмиелиновой частью волокна, отходят друг от друга и в них возникает Г-цепторный потенциал - деполяризация, обусловленная открыванием Ка-каналов, чувствительных к деформации мембраны; этот потенциал создает ток, идущий через перехват Ранвье того же волокна, и перехват генерирует импульсы. Чем сильнее растянута мышца, тем больше рецепторный потенциал и тем выше частота импульсации.

У этого механорецептора и преобразование внешнего воздействия в электрический сигнал, т. е. в рецепторный потенциал, и преобразование рецепторного потенциала в импульсы реализуется участком одного аксона.

Конечно, нам было бы интересно рассказать об устройстве разных рецепторов разных животных, ведь по своей конструкции и применению они бывают весьма экзотическими; однако каждый такой рассказ в конце концов сводился бы к одному и тому же: как внешний сигнал преобразуется в рецепторный потенциал, который управляет выделением медиатора или вызывает генерацию импульсов.

Но об одном типе рецепторов мы все же еще расскажем. Это электрорецептор. Его особенность состоит в том, что сигнал, на который надо реагировать, уже имеет электрическую природу. Что же делает этот рецептор? Преобразует электрический сигнал в электрический?

Электрорецепторы. Как акулы используют закон Ома и теорию вероятностей

В 1951г. английский ученый Лиссман изучал поведение рыбы гимнарха. Эта рыба обитает в мутной непрозрачной воде в озерах и болотах Африки и поэтому не всегда может для ориентации пользоваться зрением. Лиссман предположил, что эти рыбы, подобно летучим мышам, используют для ориентации эхолокацию.

Удивительная способность летучих мышей летать в полной темноте, не натыкаясь на препятствия, была обнаружена очень давно, в 1793г., т. е. почти одновременно с открытием Гальвани. Это сделал Лазаро Спалланцани - профессор университета в Павии. Однако экспериментальное доказательство того, что летучие мыши издают ультразвуки и ориентируются по их эху, было получено только в 1938 г. в Гарвардском университете в США, когда физики создали аппаратуру для регистрации ультразвука.

Проверив ультразвуковую гипотезу ориентации гимнарха экспериментально, Лиссман отверг ее. Оказалось, что гимнарх ориентируется как-то иначе. Изучая поведение гимнарха, Лиссман выяснил, что эта рыба обладает электрическим органом и в непрозрачной воде начинает генерировать разряды очень слабого тока. Такой ток не пригоден ни для защиты, ни для нападения. Тогда Лиссман предположил, что гимнарх должен обладать специальными органами для восприятия электрических полей - электросенсорной системой.

Это была очень смелая гипотеза. Ученые знали, что насекомые видят ультрафиолет, а многие животные слышат неслышимые для нас звуки. Но это было лишь некоторое расширение диапазона в восприятии сигналов, которые могут воспринимать и люди. Лиссман допустил существование совершенно нового типа рецепторов.

Ситуация осложнялась тем, что реакция рыб на слабые токи в это время была уже известной. Ее наблюдали еще в 1917 г. Паркер и Ван Хойзер на сомике. Однако эти авторы дали своим наблюдениям совсем другое объяснение. Они решили, что при пропускании тока через воду в ней меняется распределение ионов, и это влияет на вкус воды. Такая точка зрения казалась вполне правдоподобной: зачем придумывать какие-то новые органы, если результаты можно объяснить известными обычными органами вкуса. Правда, эти ученые никак не доказывали свою интерпретацию; они не поставили контрольного опыта. Если бы они перерезали нервы, идущие от органов вкуса, так чтобы вкусовые ощущения у рыбы исчезли, то обнаружили бы, что реакция на ток сохраняется. Ограничившись словесным объяснением своих наблюдений, они прошли мимо большого открытия.

Лиссман же, напротив, придумал и поставил множество разнообразных опытов и после десятилетней работы доказал свою гипотезу. Примерно 25 лет назад существование электрорецепторов было признано наукой. Электрорецепторы начали изучать, и вскоре они были обнаружены у многих морских и пресноводных рыб, а также у миног. Примерно 5 лет назад такие рецепторы были открыты у амфибий, а недавно - и у млекопитающих.

Где же расположены электрорецепторы и как они устроены?

У рыб есть механорецепторы боковой линии, расположенные вдоль туловища и на голове рыбы; они воспринимают движение воды относительно животного. Электрорецепторы - это другой тип рецепторов боковой линии. Во время эмбрионального развития все рецепторы боковой линии развиваются из того же участка нервной системы, что и слуховые и вестибулярные рецепторы. Так что слуховые рецепторы летучих мышей и электрорецепторы рыб - близкие родственники.

У разных рыб электрорецепторы имеют разную локализацию - они располагаются на голове, на плавниках, вдоль тела, а также и разное строение. Часто электрорецепторные клетки образуют специализированные органы. Мы рассмотрим тут один из таких органов, встречающихся у акул и у скатов,- ампулу Лоренцини. Лоренцини думал, что ампулы - это железы, вырабатывающие слизь рыбы. Ампула Лоренцини представляет собой подкожный канал, один конец которого открыт в наружную среду, а другой оканчивается глухим расширением; просвет канала заполнен желеобразной массой; электрорецепторные клетки выстилают в один ряд «дно» ампулы.

Интересно, что Паркер, который впервые заметил, что рыбы реагируют на слабые электрические токи, изучал и ампулы Лоренцини,но приписал им совсем другие функции. Он обнаружил, что, надавливая палочкой на наружный вход канала, можно вызвать реакцию акулы. Из таких опытов он сделал вывод, что ампула Лоренцини - это манометр для измерения глубины погружения рыбы, тем более, что по строению орган был похож на манометр. Но и на этот раз интерпретация Паркера оказалась ошибочной. Если акулу поместить в барокамеру и создать в ней повышенное давление, то ампула Лоренцини на него не реагирует - и это можно нт>едвидеть х не ставя эксперимента: вода давит со всех сторон и никакого эффекта нет *). А при давлении только на пору в желе, которое ее заполняет, возникает разность потенциалов, подобно тому, как возникает разность потенциалов в пьезоэлектрическом кристалле.

Как же устроены ампулы Лоренцини? Оказалось, что все клетки эпителия, выстилающего канал, прочно соединены между собой особыми «плотными контактами», что обеспечивает высокое удельное сопротивление эпителия. Канал, покрытый такой хорошей изоляцией, проходит под кожей и может иметь длину в несколько десятков сантиметров. Напротив, желе, заполняющее канал ампулы Лоренцини, имеет очень низкое удельное сопротивление; это обеспечивается тем, что в просвет канала ионные насосы накачивают много ионов К + . Таким образом, канал электрического органа представляет собой отрезок хорошего кабеля с высоким сопротивлением изоляции и хорошо проводящей жилой.

«Дно» ампулы устилают в один слой несколько десятков тысяч электрореценторных клеток, которые тоже плотно склеены между собой. Получается, что рецепторная клетка одним концом смотрит внутрь канала, а на другом конце образует синапс, где выделяет возбуждающий медиатор, действующий на подходящее к ней окончание нервного волокна. К каждой ампуле подходят 10- 20 афферентных волокон и каждое дает много терминалей, идущих к рецепторам, так что в результате на каждое волокно действуют примерно 2 ООО рецепторных клеток.

Посмотрим теперь, что происходит с самими электро-рецепторными клетками под действием электрического поля.

Если любую клетку поместить в электрическом поле, то в одной части мембраны знак ГШ совпадет со знаком напряженности поля, а в другой окажется противоположным. Значит, на одной половине клетки МП возрастет, а на другой, наоборот, снизится. Получается, что всякая клетка «чувствует» электрические поля, т. е. является электрорецептором.

И понятно: ведь в этом случае отпадает проблема преобразования внешнего сигнала в естественный для клетки - электрический. Таким образом, электрорецепторные клетки работают очень просто: при надлежащем знаке внешнего поля деполяризуется синаптическая мембрана этих клеток и этот сдвиг потенциала управляет выделением медиатора.

Но тогда возникает вопрос: в чем особенности электрорецепторных клеток? Может ли выполнять их функции любой нейрон? Чему служит особое устройство ампул Лоренцини?

Да, качественно, любой нейрон может считаться электрорецептором, но если перейти к количественным оценкам, ситуация меняется. Естественные электрические поля очень слабы, и все ухищрения, которые использует природа в электрочувствительных органах, направлены на то, чтобы, во-первых, поймать на синаптической мембране возможно большую разность потенциалов, и, во-вторых, обеспечить высокую чувствительность механизма выделения медиатора к изменению МП.

Электрические органы акул и скатов обладают чрезвычайно высокой чувствительностью: рыбы реагируют на электрические поля напряженностью 0,1 мкВ/см. Так что проблема чувствительности решена в природе блестяще. Как же достигаются такие результаты?

Во-первых, обеспечению такой чувствительности способствует устройство ампулы Лоренцини. Если напряженность поля равна 0,1 мкВ/см, а длина канала ампулы равна 10 см, то на всю ампулу придется разность потенциалов в 1 мкВ. Практически все это напряжение будет падать на слое рецепторов, так как его сопротивление гораздо выше, чем сопротивление среды в канале. Акула тут прямо использует закон Ома: V = 11$, так как ток, текущий в цепи, один и тот же, то падение напряжения больше там, где выше сопротивление. Таким образом, чем длиннее канал ампулы и чем ниже его сопротивление, тем большая разность потенциалов подается на электрорецептор.

Во-вторых, закон Ома «применяют» и сами электрорецепторы; разные участки их мембраны тоже имеют разное сопротивление: синаптическая мембрана, где выделяется медиатор, имеет большое сопротивление, а противоположный участок мембраны - маленькое, так что и тут разность потенциалов распределяется возможно выгоднее,

Что же касается чувствительности синаптической мембраны к сдвигам МП, то она может объясняться разными причинами: высокой чувствительностью к сдвигу потенциала могут обладать Са-каналы этой мембраны либо сам механизм выброса медиатора. Очень интересный вариант объяснения высокой чувствительности выделения медиатора к сдвигам МП предложил А.Л. Вызов. Его идея состоит в том, что в таких синапсах ток, генерируемый постсинаптической мембраной, затекает в рецепторные клетки и способствует выделению медиатора; в результате возникает положительная обратная связь: выделение медиатора вызывает ПСП, при этом через синапс течет ток, а это усиливает выделение медиатора. В принципе, такой механизм обязательно должен действовать. Но и в этом случае вопрос является количественным: насколько эффективным является такой механизм, чтобы играть какую-то функциональную роль? В последнее время А.Л. Вызову и его сотрудникам удалось получить убедительные экспериментальные данные, подтверждающие, что такой механизм действительно работает в фоторецепторах.

Борьба с шумами

Итак, за счет разных ухищрений с использованием закона Ома на мембране электрорецепторов создается сдвиг потенциала порядка 1 мкВ. Казалось бы, что если чувствительность пресинаптической мембраны достаточно высока - а это, как мы видели, действительно так и есть,- то все в порядке. Но мы не учли, что повышение чувствительности всякого прибора вызывает новую проблему - проблему борьбы с шумами. Мы называли чувствительность электрорецептора, воспринимающего 1 мкВ, фантастической и теперь поясним, почему. Дело в том, что эта величина гораздо ниже уровня шумов.

В любом проводнике носители зарядов участвуют в тепловом движении, т. е. хаотически движутся в разных направлениях. Иногда больше зарядов движется в одном направлении, чем в другом, а это означает, что в любом проводнике без всякого источника э. д. с. возникают токи. Применительно к металлам эта проблема была рассмотрена еще в 1913 г. де-Гаазом и Лоренцем. Экспериментально тепловые шумы в проводниках были обнаружены в 1927 г., Джонсоном. В том же году Г. Найквист дал детальную и общую теорию этого явления. Теория и эксперимент хорошо согласовывались: было показано, что интенсивность шума линейно зависит от величины сопротивления и от температуры проводника. Это естественно: чем больше сопротивление проводника, тем больше разность потенциалов, которая на нем появляется за счет случайно возникающих токов, а чем выше температура, тем больше скорость движения носителей зарядов. Таким образом, чем больше сопротивление проводника, тем большие колебания потенциала возникают в нем под действием теплового движения зарядов.

А теперь вернемся к электрорецепторам. Мы говорили, что для повышения чувствительности в этом рецепторе выгодно иметь возможно более высокое сопротивление мембраны, чтобы на ней падала большая часть напряжения. И действительно, сопротивление мембраны, которая выделяет медиатор, у электрорецепторной клетки очень велико, порядка 10 10 Ом. Однако за все приходится платить: высокое сопротивление этой мембраны ведет к усилению шумов. Колебание потенциала на мембране электрорецентора за счет тепловых шумов равно примерно 30 мкВ, т. е. в 30 раз больше, чем минимальный воспринимаемый сдвиг МП, возникающий под действием внешнего поля! Получается, что дело обстоит так, как будто вы сидите в комнате, где разговаривают каждый о своем три десятка человек, и пытаетесь вести разговор с одним из них. Если громкость всех шумов будет в 30 раз выше, чем громкость вашего голоса, то беседа будет, конечно, невозможна.

Как же акула «слышит» такой разговор сквозь тепловые шумы? Не имеем ли мы дело с чудом? Конечно, нет. Мы просили вас обратить внимание на то, что на одно воспринимающее волокно действуют синапсы примерно 2 ООО электрорецепторов. Под действием тепловых шумов в мембране то из одного, то из другого синапса выделяется медиатор и аффрентное волокно даже в отсутствие электрических полей вне рыбы все время импульсирует. При появлении внешнего сигнала все 2 ООО клеток выделяют медиатор, В результате этого и усиливается внешний сигнал.

Подождите, скажет думающий читатель, ведь 2 000 клеток и шуметь должны сильнее! Выходит, если продолжить аналогию с разговором в шумной комнате, что 100 человек легче перекричат трехтысячную толпу, чем один - тридцать? Но, оказывается, в действительности, как ни странно, так оно и есть. Наверно, каждый из нас не раз слышал, как сквозь бурю аплодисментов пробиваются ритмичные, все усиливающиеся хлопки. Или сквозь рев трибун стадиона отчетливо слышны возгласы: «Молодцы! Молодцы!», скандируемые даже не очень многочисленной группой болельщиков. Дело в том, что во всех этих случаях мы встречаемся с противоборством сигнала организованного, синхронного, с шумом, т. е. сигналом хаотическим. Грубо говоря, возвращаясь к электрорецепторам, их реакции на внешний сигнал синхронны и складываются, а из случайных тепловых шумов совпадает во времени только какая-то часть. Поэтому амплитуда сигнала растет прямо пропорционально числу рецепторных клеток, а амплитуда шума - значительно медленнее. Но позвольте, опять может вмешаться читатель, если шум в рецепторе всего в 30 раз сильнее сигнала, не слишком" ли расточительна природа? Зачем 2 000 рецепторов? Может, хватило бы и ста?

Когда речь заходит о количественных проблемах, нужно считать, а значит, нужна математика. В математике есть специальный раздел - теория вероятностей, в котором изучаются случайные явления и процессы самой разной природы. К сожалению, с этим разделом математики совсем не знакомят в общеобразовательной школе.

А теперь проведем простой расчет. Пусть внешнее поле сдвинуло МП всех рецепторов на 1 мкВ, Тогда общий полезный сигнал всех рецепторов будет равен 2 ООО неких единиц. Среднее значение шумового сигнала одного рецептора примерно 30 мкВ, но общий шумовой сигнал пропорционален 2000, т. е. равен всего 1350 единицам. Мы видим, что за счет суммации эффекта от большого числа рецепторов полезный сигнал в 1,5 раза превышает шум. Видно, что сотней рецепторных клеток обойтись нельзя. А при отношении сигнала к шуму равном 1,5, нервная система акулы уже способна этот сигнал обнаружить, так что никакого чуда не происходит.

Мы говорили, что палочки сетчатки реагируют на возбуждение всего одной молекулы родопсина. Но такое возбуждение может возникнуть не только под действием света, но и под действием тепловых шумов. В результате высокой чувствительности палочек в сетчатке должны все время возникать сигналы «ложной тревоги». Однако в действительности и в сетчатке имеется система борьбы с шумами, основанная на том же принципе. Палочки связаны между собой ЭС, что ведет к усреднению сдвигов их потенциала, так что все происходит так же, как в электрорецепторах. А еще вспомните объединение через высокопроницаемые контакты спонтанно активных клеток синусного узла сердца, дающее регулярный сердечный ритм и устраняющее колебания, присущие одиночной клетке. Мы видим, что природа широко использует усреднение для борьбы с шумами в разных ситуациях.

Как же животные используют свои электрорецепторы? О способе ориентации рыб в мутной воде мы подробнее поговорим в дальнейшем. А вот акулы и скаты используют свои электрорецепторы при поисках добычи. Эти хищники способны обнаружить скрытую под слоем песка камбалу только по электрическим полям, генерируемым ее мышцами при дыхательных движениях. Эта способность акул была показана в серии красивых опытов, выполненных Келмином в 1971 г, Животное может затаиться и не двигаться, может маскироваться под цвет фона, но оно не может прекратить обмен веществ, остановить работу сердца, перестать дышать, поэтому его всегда демаскируют запахи, а в воде - и электрические поля, возникающие при работе сердца и других мышц. Так что многих хищных рыб можно назвать «электроищейками».

... ; антитела же lgG4, IgA, IgD и IgE не активируют комплемент. К зффекторным функциям иммуноглобулинов относится также их избирательное взаимодействие с различными типами клеток при участии специальных рецепторов клеточной поверхности. КЛЕТОЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ ДЛЯ АНТИТЕЛ Существует три типа рецепторов клеточной поверхности для IgG Клеточные рецепторы для IgG опосредуют ряд эффекторных функций...

Человеческий организм наделен способностями восприятия как внешнего, так и внутреннего мира, о воздействии на которой можно получить различные сигналы. Такие сигналы в человеческом организме способны воспринимать рецепторы - особые нервные окончания.

Что такое рецептор и какого его назначение в организме

Рецепторы — это совокупность окончаний нервных волокон, обладающих высокой чувствительностью и способностью к восприятию множества внутренних факторов и внешних раздражителей, их преобразованию в готовый импульс для передачи в головной мозг. Другими словами, любая информация, получаемая человеком извне, имеет способность улавливаться и правильно восприниматься человеческим организмом именно благодаря рецепторам, которых там огромное множество.

Виды рецепторов и их классификация

Для каждого ощущения, научно называемого раздражителем, существует свой вид анализатора, который способен преобразовать его в доступный для нервной системы импульс. Чтобы лучше понимать, что такое рецепторы, сначала нужно разобраться в их классификации.

Рецепторы могут различаться по месту локализации и типу принимаемых сигналов:

• экстерорецепторы - это вкусовые, зрительные, слуховые и осязательные рецепторы;
• интерорецепторы - отвечающие за опорно-двигательный аппарат и контроль внутренних органов.

Еще рецепторы человека классифицируются в зависимости от формы проявления раздражителя:

• хеморецепторы — рецепторы обоняния, языка и сосудов;
• механорецепторы- вестибулярные, тактильные, слуховые;
• терморецепторы- кожные и рецепторы внутренних органов;
• фоторецепторы — зрительные;
• ноцицептивные (болевые) рецепторы.

Рецепторы также различают по способности к количественной передаче импульсов:

• мономодальные — способны передавать лишь один вид раздражителя (слуховые, зрительные);
• полимодальные — могут воспринимать несколько видов (болевые рецепторы).

Принципы функционирования рецепторов

Рассмотрев изложенную классификацию, можно сделать вывод о том, что восприятие распределяется в зависимости от видов ощущений, для которых в организме существуют определенные сенсорные системы, различающиеся между собой функциональными особенностями, а именно:

• вкусовая система (рецепторы языка);
• обонятельная система;
• зрительная система;
• вестибулярный аппарат (моторика, движение);
• слуховая сенсорная система (слуховые рецепторы).

Рассмотрим каждую из этих систем более подробно. Только так можно до конца понимать, что такое рецепторы.

Вкусовая сенсорная система

Основным органом в этой системе является язык, благодаря рецепторам которого человеческий мозг способен оценить качество и вкус употребляемой пищи и напитков.

На языке располагаются механорецепторы, способные оценить консистенцию продуктов, терморецепторы, определяющие уровень температуры пищи и хеморецепторы, непосредственно занимающиеся определением вкуса. Рецепторы языка располагаются во вкусовых сосочках (почках), содержащих в себе набор белков, которые при контакте с раздражителем меняют свои химические свойства, тем самым образуя нервный импульс для передачи в мозг. Они способны различать четыре типа вкусов:

• соленый - передняя часть языка (кроме кончика);
• горький - задняя часть органа;
• кислый - боковые рецепторы;
• сладкий - рецепторы кончика языка.

Но только в совокупности с обонятельной системой человеческий мозг способен оценить полноту передаваемых рецепторами ощущений и, в случае чего, уберечь от непригодных к употреблению продуктов.

Обонятельная сенсорная система

Основным органом в данной системе служит нос. Система получила свое название благодаря содержанию в ней обонятельных желез, в которых образуются одноименные клетки. При реакции с раздражителем они образуют обонятельные нити для передачи в полость черепной коробки, а затем в мозг. Обонятельная система состоит из:

• воспринимающего (органы обоняния);
• проводникового (обонятельный нерв);
• центрального отделов (обонятельная луковица).

Иными словами, раздражитель улавливается обонятельными рецепторами, передается по обонятельному нерву к луковице, которая связана ветвями с подкоркой переднего мозга.

Зрительная сенсорная система

Одна из наиболее значимых систем в жизни человека и имеющая сложное строение. Основными органами в зрительной системе являются глаза. Рассмотрим, что такое рецепторы глаз. Сетчатка глаза представляет собой центр нервных окончаний, в котором осуществляется обработка поступающих сигналов и преобразование их в импульсы, готовые для передачи в головной мозг. Сигналы передаются благодаря специальным клеткам с различными функциями:

• фоторецепторы (колбочки и палочки);
• ганглиозные клетки;
• биполярные клетки.

Благодаря светочувствительным клеткам зрительный анализатор осуществляет восприятие цветного изображения в дневное и сумеречное время суток со скоростью в 720 м/с.

Вестибулярный аппарат

Рецепторы этой системы являются вторичными сенсорными клетками, не имеющими собственных нервных окончаний. Передача импульсов осуществляется при изменении положения головы или тела по отношению к окружающему пространству. Благодаря получаемым импульсам, человеческий организм способен поддерживать нужное положение тела. Важной частью этой системы является мозжечок, который улавливает вестибулярные афференты.

Слуховая сенсорная система

Система, благодаря которой есть возможность улавливать любые звуковые колебания. Орган слуха содержит следующие рецепторы:

• кортиев орган — воспринимает звуковые раздражители;
• рецепторы, необходимые для поддержания равновесия тела.

Слуховые рецепторы располагаются в улитке внутреннего уха и воспринимают звуковые колебания с помощью вспомогательных образований.